Shifts in ﬂowering phenology of some plant species in the surroundings of Kokshetau city

(1)

(2)

ISSN(Print) 2616-7034 eISSN(Online) 2663-130Х

Л.Н. Гумилев атындағы Еуразия ұлттық университетiнiң

ХАБАРШЫСЫ BULLETIN

of L.N. Gumilyov Eurasian National University

ВЕСТНИК

Евразийского национального университета имени Л.Н. Гумилева

БИОЛОГИЯЛЫҚ ҒЫЛЫМДАР сериясы

BIOSCIENCESeries

СерияБИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

№3(128)/2019

1995 жылдан бастап шығады Founded in 1995

Издается с 1995 года

Жылына 4 рет шығады Published 4 times a year Выходит 4 раза в год

Нұр-Сұлтан, 2019 Nur-Sultan, 2019 Нур-Султан, 2019

(3)

Бас редакторы:

ҚР ҰҒА академигi, б.ғ.д, профессор Р.I. Берсiмбай(Қазақстан)

Бас редактордың орынбасары: Р.Т. Омаров,PhD, б.ғ.к., профессор (Қазақстан) Редакция алқасы

Абжалелов А.Б. б.ғ.д., проф. (Қазақстан) Акильжанова А.Р. PhD, м.ғ.д.(Қазақстан) Аликулов З.А. б.ғ.к., проф. (Қазақстан) Антипов А.Н. б.ғ.к. (Ресей)

Аскарова Ш.Н. б.ғ.к., PhD (Қазақстан)

Ау У. PhD, проф. (АҚШ)

Бисенбаев А.К. б.ғ.д., проф., ҚР ҰҒА академигi (Қазақстан) Высоцкая Л.В. б.ғ.д., проф. (Ресей)

Закиян С.М. б.ғ.д., проф. (Ресей) Изотти А. PhD, проф. (Италия) Ильдербаев О.З. м.ғ.д., проф. (Қазақстан) Константинов Ю.М. б.ғ.д., проф. (Ресей) Кухар Е.В. б.ғ.д., доцент (Қазақстан) Масалимов Ж.К. PhD, б.ғ.к. (Қазақстан) Моше Саги PhD, проф. (Израиль) Сарбасов Д.Д. PhD, проф. (АҚШ) Стегний В.Н. б.ғ.д., проф. (Ресей) Шустов А.В. PhD, б.ғ.к. (Қазақстан)

Редакцияның мекенжайы: 010008, Қазақстан, Нұр-Сұлтан қ., Сәтбаев к-сi, 2, Л.Н. Гумилев атындағы Еуразия ұлттық университетi, 402 б.

Тел: +7(7172) 709-500 (iшкi 31-428). E-mail: eurjourbio@enu.kz Жауапты хатшы, компьютерде беттеген:

А. Нұрболат

Л.Н.Гумилев атындағы Еуразия ұлттық университетiнiң Хабаршысы.

БИОЛОГИЯЛЫҚ ҒЫЛЫМДАР сериясы

Меншiктенушi: ҚР БжҒМ "Л.Н. Гумилев атындағы Еуразия ұлттық университетi" ШЖҚ РМК Мерзiмдiлiгi: жылына 4 рет.

Қазақстан Республикасыңың Ақпарат және коммуникациялар министрлiгiнде 27.03.2018ж тiркелген.

№16998-Ж тiркеу куәлiгi. Тиражы: 20 дана

Типографияның мекенжайы: 010008, Қазақстан, Нұр-Сұлтан қ., Қажымұқан к-сi ,12/1, тел.: +7(7172)709-500 (iшкi 31-428)

c

Л.Н. Гумилев атындағы Еуразия ұлттық университетi

(4)

Editor-in-Chief

Academician of NAS RK, Doctor of Biological Sciences, Prof.

R.I. Bersimbaev: (Kazakhstan)

Deputy Editor-in-Chief: R.T. Omarov,Prof., Candidate of Biological Sciences, PhD (Kazakhstan)

Editorial board

Abzhalelov A.B. Doctor of Biological Sciences, Prof. (Kazakhstan) Akilzhanova A.R. PhD, Doctor of Medical Sciences (Kazakhstan) Аlikulov Z.A. Prof., Can. of Biological Sciences (Kazakhstan) Antipov A.N. Can. of Biological Sciences (Russia)

Askarova Sh.N. PhD, Can. of Biological Sciences (Kazakhstan)

Au W. PhD, Prof. (USA)

Bisenbayev A.K. Doctor of Biological Sciences, Prof, Academician of NAS RK, (Kazakhstan)

Ilderbayev O.Z. Doctor of Medical Sciences, Prof. (Kazakhstan) Izzotti A. PhD, Prof. (Italy)

Konstantinov Yu. M. Doctor of Biological Sciences, Prof. (Russia)

Kukhar E.V. Ass. Prof. Doctor of Biological Sciences (Kazakhstan) Massalimov Zh.K. PhD, Сan. of Biological Sciences (Kazakhstan)

Moshe Sagi PhD, Prof. (Israel)

Shustov A.V. PhD, Can. of Biological Sciences (Kazakhstan) Stegniy V.N. Doctor of Biological Sciences, Prof. (Russia) Sаrbаssov D.D. PhD, Prof. (USA)

Vycotskaya L.V. Doctor of Biological Sciences, Prof. (Russia) Zakiyan S.M. Doctor of Biological Sciences, Prof .(Russia)

Editorial address: 2, Satpayev str., of. 402, L.N. Gumilyov Eurasian National University, Nur-Sultan, Kazakhstan, 010008

Теl.: +7 (7172) 709-500 (ext. 31-428), E-mail: eurjourbio@enu.kz Responsible secretary, computer layout:

A.Nurbolat

Bulletin of the L.N. Gumilyov Eurasian National University. BIOSCIENCE Series Owner: Republican State Enterprise in the capacity of economic conduct "L.N. Gumilyov Eurasian National University" Ministry of Education and Science of the Republic of Kazakhstan

Periodicity: 4 times a year

Registered by the Ministry of Information and Communication of the Republic of Kazakhstan. Registration certificate №16998-Ж from 27.03.2018. Circulation: 20 copies

Address of printing house: 12/1 Kazhimukan str., Nur-Sultan, Kazakhstan 010008;

tel.: +7(7172) 709-500 (ext.31-428)

c

L.N. Gumilyov Eurasian National University

(5)

Главный редактор:

профессор, д.б.н., академик НАН РК Р.И. Берсимбай(Казахстан)

Зам. главного редактора: Р.Т. Омаров,PhD, к.б.н., профессор (Казахстан) Редакционная коллегия Абжалелов А.Б. д.б.н., проф. (Казахстан) Акильжанова А.Р. PhD, д.м.н. (Казахстан) Аликулов З.А. к.б.н., проф. (Казахстан) Антипов А.Н. к.б.н. (Россия)

Аскарова Ш.Н. к.б.н., PhD (Казахстан)

Ау У. PhD, проф. (США)

Бисенбаев А.К. д.б.н., проф., академик НАН РК (Казахстан) Высоцкая Л.В. д.б.н., проф. (Россия)

Закиян С.М. д.б.н., проф. (Россия) Изотти А. PhD, проф. (Италия) Ильдербаев О.З. д.м.н., проф. (Казахстан) Константинов Ю.М. д.б.н., проф. (Россия) Кухар Е.В. д.б.н., доцент (Казахстан) Масалимов Ж.К. PhD, к.б.н. (Казахстан) Моше Саги PhD, проф. (Израиль) Сарбасов Д.Д. PhD, проф. (США) Стегний В.Н. д.б.н., проф.(Россия) Шустов А.В. PhD, к.б.н. (Казахстан)

Адрес редакции: 010008, Казахстан, г. Нур-Султан, ул. Сатпаева, 2, Евразийский национальный университет имени Л.Н. Гумилева, каб. 402

Тел: +7(7172) 709-500 (вн. 31-428). E-mail: eurjourbio@enu.kz.

Ответственный секретарь, компьютерная верстка:

А. Нурболат

Вестник Евразийского национального университета имени Л.Н. Гумилева.

Серия БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

Собственник: РГП на ПХВ "Евразийский национальный университет имени Л.Н. Гумилева" МОН РК Периодичность: 4 раза в год

Зарегистрирован Министерством информации и коммуникаций Республики Казахстан.

Регистрационное свидетельство №16998-Ж от 27.03.2018г.

Тираж: 20 экземпляров

Адрес типографии: 010008, Казахстан, г. Нур-Султан, ул. Кажимукана, 12/1, тел.: +7(7172)709-500 (вн.31-428)

c

Евразийский национальный университет имени Л.Н. Гумилева

(6)

Л.Н. ГУМИЛЕВ АТЫНДАҒЫ ЕУРАЗИЯ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТIНIҢ ХАБАРШЫСЫ. БИОЛОГИЯЛЫҚ ҒЫЛЫМДАР СЕРИЯСЫ

3(128)/2019

МАЗМҰНЫ

Ахметова Д.А., Булгакова О.В. Өкпе обыры патогенезiндегi B (NF-kB) ядролық факторының рөлi

8 Ержебаева Р.С.Қазақ егiншiлiк және өсiмдiк шаруашылығы ғылыми - зерттеу институты»

ЖШС, Қазақстан, Алматы облысы, Алмалыбақ аул.

24 Бахбаева С.А., Жумадина Ш.М., Бгатова Н.П. Iсiктiң қашықтн өсуi жағдайындағы бауырдың лимфалық дренаж жолдарының құрылымы

34 Калиева А.К. Penicillium cyclopium 2-11 штамындағы пектинлиаза ферменттерiнiң биосинтезiндегi фосфордың ролi

42 Кириллов В.Ю., Стихарева Т.Н., Рахимжанов А.Н. Солтүстiк Қазақстан аумағында өсетiн ерте гүлдейтiн шөптесiн өсiмдiктердiң кейбiр түрлерi, олардың құрамы және қолданылуы

48 Қуанбай Ж.I., Әбиев C.Ә., Тихомиров В.Н., Ишмуратова М.Ю., Адманова Г.Б. Доңызтау флорасының таксономиялық талдауы

59 Рахметова А.М., Бгатова Н.П., Жумадина Ш.М.Iсiктiң қашықтықтан өсуi жағдайындағы бүйректiң құрылымдық ұйымдастырылуы

66 Толеужанова А., Убаскин А., Ахметов К., Ержанов Н., Луньков А., Минаков А., Абылхасымов Т.Павлодар облысы тұзды көлдерiнiң фитопланктоны

73 Сапарбекова A.A., Латиф A.C., Ахмедова З.Р.Saccharomyces cerevisiae var. boulardii Az-12 ашытқылардың бактерияға қарсы белсендiлiгiн зерттеу

80 Сафронова Н.М., Бабенко О.Н. Көкшетау қаласы төңiрегiндегi кейбiр жабайы өсiмдiк түрлерiнiң гүлдену фенологиясындағы өзгерiс

90 Сутуева Л.Р., Шалахметова Т.М. Мұңай өнiмдерiмен қоздырылған бақабастардың (Bufo viridis) итшабақтардың морфологиялық бұзушылықтары

100

(7)

BULLETIN OF L.N. GUMILYOV EURASIAN NATIONAL UNIVERSITY. BIOSCIENCE SERIES

3(128)/2019

CONTENTS

Akhmetova D.A., Bulgakova O.V.The role of nuclear factor kappa B (NF-kB) in the pathogenesis of lung cancer

8 Yerzhebayeva R.S. Isolated microspore culture technology of triticale (×Triticosecale Wittmack) 24 Bakhbayeva S.A., Zhumadina Sh.M., Bgatova N.P. Structure of the pathways of lymphatic drainage in the liver in conditions of remote tumor growth

34 Kalieva A.K. The role of phosphorus in the biosynthesis of Penicillium cyclopium 2-11 pectinase enzymes

42 Kirillov V.Yu., Stikhareva T.N., Rakhimzhanov A.N. Some species of early-flowering herbaceous plants growing on the territory of Northern Kazakhstan, their composition and use

48 Kuanbay Zh.I., Abiyev S.A., Tikhomirov V.N., Ishmuratova M.J., Admanova G.B. Taxonomic analysis of the Dongyztau flora

59 Rakhmetova A.M., Bgatova N.P., Zhumadina Sh.M.Structural organization of the kidney in conditions of distant tumor growth

66 Toleuzhanova A., Ubaskin A., Akhmetov K., Yerzhanov N., Lunkov A., Minakov A., Abylkhassanov T. Phytoplankton of salt lakes of the Pavlodar region

73 Saparbekova A.A., Latif A.S., Ahmedova Z.R.The research of the antibacterial activity of yeast Saccharomyces cerevisiae var. boulardii Az-12

80 Safronova N.M., Babenko O.N.Shifts in flowering phenology of some plant species in the surroundings of Kokshetau city

90 Sutuyeva L.R., Shalakhmetova T.M. Morphological Deformities of Green Toad (Bufo viridis) Tadpoles Caused by Petroleum Products

100

(8)

ВЕСТНИК ЕВРАЗИЙСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТА ИМЕНИ Л.Н.ГУМИЛЕВА. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

3(128)/2019

СОДЕРЖАНИЕ

Ахметова Д.А., Булгакова О.В. Роль ядерного фактора каппа-В (NF-kB) в патогенезе рака легкого

8 Ержебаева Р.С.Технология культуры изолированных микроспор тритикале (×Triticosecale Wittmack)

24 Бахбаева С.А., Жумадина Ш.М., Бгатова Н.П.Структура путей лимфатического дренажа в печени в условиях отдаленного опухолевого роста

34 Калиева А.К. Роль фосфора в биосинтезе пектинлиазных ферментов Penicillium cyclopium 2-11

42 Кириллов В.Ю., Стихарева Т.Н., Рахимжанов А.Н. Некоторые виды раннецветущих травянистых растений, произрастающих на территории Северного Казахстана, их состав и использование

48

Куанбай Ж.И., Абиев C.А., Тихомиров В.Н., Ишмуратова М.Ю., Адманова Г.Б.

Таксономический анализ флоры Донгызтау

59 Рахметова А.М., Бгатова Н.П., Жумадина Ш.М. Структурная организация почки в условиях отдаленного опухолевого роста

66 Толеужанова А., Убаскин А., Ахметов К., Ержанов Н., Луньков А., Минаков А., Абылхасымов Т.Фитопланктон соленых озер Павлодарской области

73 Сапарбекова A.A., Латиф A.C., Ахмедова З .Р.Исследование антибактериальной активности дрожжей Saccharomyces cerevisiae var. boulardii Az-12

80 Сафронова Н.М., Бабенко О.Н. Сдвиги в фенологии цветения некоторых дикорастущих видов растений в окрестностях города Кокшетау

90 Сутуева Л.Р., Шалахметова Т.М.Морфологические нарушения головастиков зеленой жабы (Bufo viridis), вызванные нефтепродуктами

100

(9)

МРНТИ 34.31.15

Н.М. Сафронова, О.Н. Бабенко

Кокшетауский государственный университет им. Ш. Уалиханова, Кокшетау, Казахстан (E-mail: safronat@rambler.ru, Babenko_ON@mail.ru)

Сдвиги в фенологии цветения некоторых дикорастущих видов растений в окрестностях города Кокшетау

Аннотация: За последние 30-45 лет в Акмолинской области наблюдаются изменения некоторых характеристик климатических факторов (увеличение средней годовой температуры, количества осадков и т.д.). Сезонность биологических явлений, фенология, находится в прямой зависимости от таких изменений. В ходе исследований, проводившихся в последнюю декаду сентября 2013, 2016 и 2018 годов, в окрестностях города Кокшетау было выявлено 37 видов цветущих растений, цветение большей части которых нетипично для данного периода.

У 70% обнаруженных цветущих растений, наблюдались существенные сдвиги в фенологии цветения, а у некоторых видов отмечалось и повторное цветение. Также были зафиксированы случаи увеличения длительности цветения. В статье рассматривается связь между сдвигами в фенологии цветения некоторых дикорастущих видов растений с климатическими факторами.

Ключевые слова: сроки цветения, повторное цветение, дикорастущие растения, видовой состав, климатические факторы, окрестности города Кокшетау

DOI: https://doi.org/10.32523/2616-7034-2019-128-3-90-99 Введение. В последние два десятилетия внимание ученых привлекают значительные изменения климата Земли. Наблюдается увеличение средней годовой температуры, вызывающее таяние ледников и повышение уровня Мирового океана. Глобальные перемены отражаются на состоянии экосистем и, в частности, на фенологии растительных сообществ, которая в значительной степени зависит от длительности и интенсивности действия климатических факторов [1, 2].

Тенденции потепления климата отмечаются и в Акмолинской области. Так, Д.Б. Балтабаева и Е.В. Боголюбова [3] провели сравнительные исследования изменения некоторых характеристик климатических факторов в период с 1971 по 2000 годы на 4 метеостанциях (г. Акколь, г. Астана, г. Бирлик, г. Кокшетау) Акмолинской области. Они пришли к выводу, что годовая температура увеличилась по сравнению с периодом 1951-1980 гг. на 0,4-0,5^◦С. При этом температуры холодного периода были выше в среднем на 0,5^◦С, а в теплый период – на 0,3^◦С. В то же время, на фоне роста температур для большинства станций наблюдалось повышение количества осадков. Учитывая, что периоды цветения растений существенным образом определяются оптимальностью температуры и влажности среды обитания, представляло интерес выяснить, происходят ли изменения в фенологии у дикорастущих видов в окрестностях города Кокшетау под влиянием происходящих преобразований климата.

1. Методы исследования. Учет цветущих дикорастущих видов растений проводился в последнюю декаду сентября 2013, 2016 и 2018 годов в окрестностях города Кокшетау.

Город Кокшетау находится в предгорьях Кокшетауской возвышенности, в подзоне засушливой степи, в равнинной части междуречья реки Кылшакты, протекающей в восточной части города, и реки Шагылалы (Чаглинка), протекающей с западной стороны города. На северо- западе к городу примыкает юго-восточное побережье озера Копа. С южной и юго-западной стороны рельеф представлен типичным мелкосопочником. Северная и северо-восточная часть города представлена плоской, слабохолмистой равниной. Характерные абсолютные высоты, отмеченные в пределах города – 254-274 м, в пределах южной мелкосопочной части – 357- 405 м (сопка Букпа и Галочья сопка). Абсолютная отметка горы Еликты – 502 м. На севере равнинной части абсолютные отметки колеблются от 225 до 245 м. Относительные превышения водораздельных вершин над уровнем моря составляют 60-65 м [4]. Климат района континентальный, характеризуется сильными колебаниями летних температур в разные годы

(10)

и резкими сменами температур в течение одного вегетационного периода [5, 6]. Наибольшее количество осадков приходится на летние месяцы – 80%. Они имеют ливневый характер.

Глубина снежного покрова 0,5-1,5 м. Самый жаркий месяц – июль (средняя температура +19,6^◦С), самый холодный – январь (средняя температура -16,2^◦С). Теплый сезон года с температурами выше +10^◦С длится в среднем 137 дней с 6 мая по 21 сентября [4].

Исследования проводились в районе сопки Букпа (спортивный комплекс «Динамо»), которая находится на западной окраине города, маршрутным способом [7, 8]. С подветренной стороны сопка покрыта естественными березово-сосновыми лесками, а также лесопосадками из ясеня обыкновенного (Frаxinus excеlsior) и клена ясенелистного (Аcer negиndo) с примесью жимолости татарской (Lonicera tatarica). Открытые участки заняты степями или степными лугами.

2. Результаты и их обсуждение

При обследовании территории нами было обнаружено 37 видов цветущих растений, аннотированный список которых представлен ниже.

1. Anemone silvestris L. – Ветреница лесная. Повторное цветение, обычно цветет V-VI.

Растет по опушкам березово-сосновых лесков, во влажных понижениях.

2. Cerastium arvense L. – Ясколка полевая. Цветёт V-VIII. Встречается вдоль дорожек по щебнистым склонам, на остепненных лугах.

3. Dianthus uralensis Korsh. – Гвоздика уральская. Цветет VI-VIII. Растет на травянистых склонах и остепненных лугах.

4. Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. – Гвоздика иглолистная. Повторное цветение, обычно цветет VI-VII. Встречается на щебнистых участках, в степи.

5.Alyssum biovulatum N. Busch. – Бурачок двусемянный. Повторное цветение, плодики зеленые, обычно цветет V-VI [9]. Редок, растет на каменисто-щебнистых открытых участках.

6. Berteroa incana (L.) DC. – Икотник серо-зеленый. Цветет все лето начиная со второй декады июня. Растет в разнообразных условиях: на опушках лесков, степных лугах, сухих щебнистых склонах.

7. Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr. – Клаусия солнцепечная. Цветет V-VII, в некоторые годы и в более поздние сроки. Растет на степных лугах.

8. Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey. – Горноколосник колючий. Отмечено начало цветения.

Растет на плоских каменисто-щебнистых вершинах мелкосопочника.

9. Potentilla bifurca L. – Лапчатка вильчатая. Цветет с мая и в течение лета, по литературным данным V-VII [10]. Встречается в разнообразных местообитаниях с низким травостоем: в степях, на остепненных лугах и щебнистых склонах.

10. Potentilla humifusaWilld. ex Schltdl. – Лапчатка распростертая. Цветет V-VII, возможно повторное цветение: у растений не было развивающихся плодов. Растет в степи, на степных лугах, на каменисто-щебнистых склонах сопок.

11. Astragalus onobrychis L. – Астрагал эспарцетный. Цветет VI-VII. Возможно повторное цветение, развивающихся плодов не было. Растет на остепненных лугах.

12. Мedicago falcata L. – Люцерна серповидная. Цветет всё лето. Растет на травянистых и каменистых склонах.

13. Мedicago lupulina L. – Люцерна хмелевидная. Цветет V-VIII. Растет на травянистых склонах, на остепненных лугах.

14. Оxytropis pilosa (L.) DC. – Остролодочник волосистый. Обычные сроки цветения V- VII. У обнаруженных растений были только молодые соцветия или еще нераскрытые цветки.

Встречается на остепненных лугах.

15. Polygala hybrida DC. – Истод гибридный. Цветет V-VII. Встречается на остепненных лугах и по опушкам березово-сосновых лесков. В нижней части соцветий завязывались плоды.

16. Eryngium planum L. – Синеголовник плоский. Растения большей частью отцвели.

Сроки цветения обычно VII-VIII. Встречается на остепненных лугах и в ковыльно-типчаковых фитоценозах у подножия мелкосопочника.

17. Seseli ledebourii G. Don – Жабрица Ледебура. Обычно цветет V-VI, возможно повторное цветение. Растет по щебнистым склонам.

(11)

Л.Н. Гумилев атындағы ЕҰУ Хабаршысы - Bulletin of L.N. Gumilyov ENU, 2019, 2(127)

18. Nonea pulla (L.) DC. – Нонея темно-бурая. Обычно цветет ранней весной и заканчивает в начале июля. У встреченных растений имелись одиночные цветки, растения были с развивающимися плодами, желтеющие. Растет на остепненных лугах.

19. Onosma simplicissima L. – Оносма простейшая. Повторное цветение, обычно цветет V-VI.

Встречается на щебнистых участках на вершинах увалов сопок и по склонам.

20. Plantago stepposa Kupr. – Подорожник степной. Цвела только верхняя часть соцветия.

Обычно заканчивает цветение к концу июля. Растет на степных участках, по низинам.

21. Leonurus cardiaca L. – Пустырник сердечный. Встречается вдоль спортивных дорожек, на остепненных лугах. Этот вид отсутствует во «Флоре Казахстана» [11] и в Сводке сосудистых растений [12]. Возможно заносный вид из городских окраин.

22. Salvia stepposa Schost. – Шалфей степной. Находился в активной фазе цветения. По данным [9] сроки цветения: VI-VII. Однако в исследуемом районе можно встретить цветущие растения с конца мая и до конца сентября. Встречается на сухих степных лугах.

23. Thymus marschallianus Willd. – Тимьян Маршалла. Находился в фазе завершения цветения, большая часть раскрытых цветков находилась в верхней части соцветия. Обычные сроки цветения V-VIII. Встречается в верхней части мелкосопочника по степным склонам.

24. Campanula sibirica L. – Колокольчик сибирский. По литературным данным [13] цветет V-VII, в наших условиях сроки, по-видимому, сдвинуты на более поздний период: цветение отмечается и в сентябре. Встречаются на остепненных лугах, на опушках березово-сосновых лесков, вдоль дорожек.

25. Achillea millefolium L. – Тысячелистник обыкновенный. Цветет VII-X. Встречается на остепненных лугах, по щебнистым склонам.

26. Artemisia frigida Willd. – Полынь холодная. Цветет VII-IX. Растет на открытых остепненных участках, в степи.

27. Aster alpinus L. – Астра альпийская. Повторное цветение. Обычно цветет V-VI.

Встречается по окраине березово-сосновых лесков на открытых участках.

28. Carduus stenocephalus Tamamsch. – Чертополох узкоголовый. Обычно к сентябрю заканчивает цветение. Большая часть соцветий отцвела. Растет на сухих лугах, вдоль дорожек на открытых участках.

29. Carduus thoermeri Weinm. – Чертополох Тёрмера. Цветет с конца июня. Растет по степным лугам, а также вдоль дорог. Соцветия опылялись насекомыми.

30. Centaurea adpressa Ledeb. – Василёк прижаточешуйчатый. Цветет VI-IX. Растет в степях, на щебнистых участках.

31. Centaurea sibirica L. – Василек сибирский. Повторное цветение, обычно цветет V-VI.

Растет на каменистых открытых участках.

32. Echinops ruthenicus M. Bieb. – Мордовник русский. Цветет обычно VI-VII. Растения заканчивали цветение. Растет на остепненных лугах, на щебнистых склонах.

33. Galatella angustissima (Tausch.) Novopokr. – Солонечник узколистый. Большая часть растений заканчивала цветение. Обычные сроки цветения VII-IX. Встречается на сухих степных лугах, по каменистым склонам мелкосопочника.

34. Hieracium umbellatum L. – Ястребинка зонтичная. Цветет VII-IX. Растет по опушкам березовых колков, в луговых степях, на щебнистых участках.

35. Inula asperaPoir. – Девясил шероховатый. Находился в фазе завершения цветения, часть соцветий отцвела, на листьях красные пятна. Обычные сроки цветения V-VIII. Встречается на остепненных лугах.

36. Scabiosa ochroleuca L. – Скабиоза бледно-желтая. По данным Ролдугина И.И. [13] цветет VI-VII, в наших условиях начинает цвести в конце июня и заканчивает в сентябре. Растет на остепненных и кустарниковых склонах, на степных лугах.

37. Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. – Трехреберник непахучий. Обычно заканчивает цветение в конце июля – середине августа. Растет по открытым местам, вдоль проложенных дорожек, на остепненных лугах.

Как показали наши исследования, большинство из обнаруженных видов цветущих дикорастущих растений предпочитают местообитания с дефицитом влаги. На остепненных

92

(12)

лугах и в степных фитоценозах обитают 67,2% от зарегистрированных видов, далее идут растения петрофитных группировок каменисто-щебнистых участков (28,6%), и малую долю составили растения относительно влажных биотопов (14,3%) (рисунок 1).

Рисунок 1–Экологические группы растений по отношению к месту произрастания

При анализе экологических групп, выделенных по отношению к влажности почвы, было выявлено преобладание ксероморфных типов среди исследуемых видов дикорастущих растений. Согласно представленным данным (рисунок 2) 40,5% от общего числа видов относятся к мезофитной группе, однако только 16,2% из них, такие виды как ветреница лесная (Anemone silvestris), девясил шероховатый (Inula aspera), пустырник сердечный (Leonu- rus cardiaca) и трёхрёберник непахучий (Tripleurospermum inodorum), являются истинными облигатными мезофитами. Основная часть обнаруженных мезофитов имеет адаптации к периодически возникающему водному дефициту. Причем, следует отметить, что пустырник сердечный (Leonurus cardiaca) нетипичен для описываемых фитоценозов, и его присутствие, вероятно, обусловлено близостью городских окраин.

Ксерофитная группа составила относительное большинство – 59,5%, с преобладанием мезоксерофитов остепненных лугов. Следует отметить, что большинство из обнаруженных ксерофитов, обитающих на щебнисто-каменистых участках, (4 из 6 видов) обычно цветет поздней весной, когда еще достаточно влажно и уже достаточно тепло. Учитывая, что фаза цветения одна из наиболее чувствительных по отношению к факторам среды, такая стратегия позволяет избежать губительного влияния ранневесенних заморозков и летнего недостатка влаги.

Было установлено, что цветение большей части видов растений было нетипично для этого периода (рисунок 3). Доля видов, заканчивающих цветение в июне-июле (по нашим и литературным данным [14]) составила 48,6%. Поздней весной обычно завершают цветение 5 видов: ветреница лесная (Anemone silvestris), астра альпийская (Aster alpinus), бурачок двусемянный (Alyssum obovatum), оносма простейшая (Onosma simplicissima) и василек

(13)

Рисунок 2–Экологические группы растений по отношению к условиям увлажнения

сибирский (Centaurea sibirica). Чуть позже к концу июня еще 2 вида - жабрица Ледебура (Seseli ledebourii) и нонея темно-бурая (Nonea pulla) переходят к плодообразованию. Возобновление цветения также отмечено еще для 29,7% видов, обычно заканчивающих цветение в июле.

В общей сложности повторное цветение наблюдалось у 32,4% исследуемых видов растений.

Изменение фенологии цветения выражалось и в удлинении периода цветения у 29,7% видов.

Эти виды обычно завершают цветение к последней декаде августа.

Изменения в фенологии цветения отмечаются учеными разных стран. Так, британские исследователи обнаружили, что у 385 изученных видов дата начала цветения сдвинулась на 4,5 дня за последние 10 лет [15]. Изучение 60 видов горных луговых сообществ в Скалистых горах Колорадо (США) показало, что разнообразие фенологических сдвигов на видовом уровне способствовало расширению сезона цветения более чем на один месяц [16]. Кроме того, ученые отмечают нарушение синхронности цветения среди растений одного вида [17]. Все эти новые явления, по мнению авторов, в дальнейшем могут привести к уменьшению дифференциации фенологических ниш между видами и, как следствие, формированию новой конкурентной среды и изменениям в структуре растительных сообществ [17].

Сдвиги в фенологии цветения главным образом объясняют глобальными преобразованиями климата, включающими увеличение среднегодовых температур, которое в свою очередь приводит к таянию ледников, повышению уровня Мирового океана. Фенологические события очень чувствительны к таким изменениям климата.

94

(14)

Рисунок 3–Сдвиги в фенологии цветения некоторых дикорастущих видов

Удлинение сроков цветения, а также случаи возобновления генеративной фазы в наших исследованиях, по всей видимости, также были обусловлены изменениями в температурном и влажностном режимах. Согласно данным Республиканского гидрометеорологического фонда РГП «Казгидромет» [18] северные регионы Казахстана в 2013 г. по количеству выпавших осадков (осадки были выше нормы на 20-60%) вошли в 10% экстремально влажных лет, начиная с 1941 г. Лето 2013 г. было влажным и экстремально влажным на большей части территории Казахстана. Экстремальное количество осадков, превышающее норму в 2-2,5 раза, было также зафиксировано на территории Костанайской, Северо-Казахстанской, Акмолинской, Павлодарской, Восточно-Казахстанской и Алматинской областей.

(15)

Как видно из таблицы 1, в Кокшетау в июле и августе 2013 года наблюдалось аномально высокое количество осадков – 167,8 мм и 78,8 мм соответственно, что превышало в 2,6-2,7 раза среднее количество осадков за рассматриваемый период с 2013 по 2018 гг.

Таблица 1–Мониторинговые данные температур и количества осадков за 2013-2018 гг.

Календарныйгод

июнь июль август сентябрь

средняядневнаятемпература средняяночнаятемпература количествоосадков средняядневнаятемпература средняяночнаятемпература количествоосадков средняядневнаятемпература средняяночнаятемпература количествоосадков средняядневнаятемпература средняяночнаятемпература количествоосадков 2013 19 15,8 22,6 19,3 17,2 167,8 18,2 16,2 78,7 12,4 9,9 13 2014 20,9 17,6 6 16,3 14,6 81 20,5 17,9 12,8 10,4 8,4 4,9 2015 21,8 19 9,2 19,9 18 19,7 17,4 15,2 11,7 12,4 10,1 7,7 2016 18,3 16,2 44,8 19,8 17,9 51,5 21,3 17,9 16 14,4 12 23,5 2017 20,5 17,9 26,1 19,7 17,4 25,5 20,6 17,5 4,1 12,5 10,1 4,7 2018 17,9 15,8 28,6 17,9 15,8 28,6 17,4 15,4 56,9 12,8 10,6 10,6

Кроме того, 2013 год также стал самым тёплым годом за последние 73 года в Казахстане и занял 1 место в ранжированном по убыванию ряду значений среднегодовых аномалий температуры воздуха [18]. Среднегодовая аномалия температуры воздуха в среднем по Казахстану в 2013 г. составила 1,69^◦С, что на 0,13^◦С выше предыдущего максимума, наблюдавшегося в 1983 г.

Цветение дикорастущих видов в условиях петрофитно-степных группировок лимитировано дефицитом влаги, так необходимой для их вегетации. Вероятнее всего, именно аномальное количество осадков в летний период, послужило стимулом для повторного цветения эфемероидов. Достаточно высокая влажность на фоне благоприятных для роста и развития температур способствовала также более продолжительному цветению некоторых видов дикорастущих растений.

Китайские исследователи [19], используя обширный фактический материал, выявили относительно низкую температурную зависимость цветения у видов, цветущих поздней весной и ранним летом. Надежных гипотез, объясняющих этот факт, пока нет, хотя известно, что для их цветения важна сумма накопленных температур [19]. У позднецветущих видов также не обнаружена существенная зависимость цветения от температуры воздуха. Предполагается, что в данном случае более важным для растений контролирующим фактором выступает фотопериод. Учитывая, что основная масса видов растений со сдвигом в цветении по данным наших исследований относится к этим группам, можно предположить, что главную роль в изменении фенологии цветения играл аномально высокий уровень выпавших осадков.

На наличие такой зависимости указывают также данные 2016 и 2018 годов. Годовое количество осадков в 2016 году в среднем по территории Казахстана составило 140% нормы или 441,3 мм. Это максимальное количество осадков, наблюдавшееся за период с 1941 по 2016 год. (1-ый ранг среди влажных лет). Предыдущий максимум количества осадков был в 1958 году (437,8 мм). Летом количество атмосферных осадков составило 153% нормы [20].

В условиях Кокшетау июнь и июль 2016 года (таблица 1) характеризовались аномально высоким количеством выпавших осадков, а август был довольно теплым. Владельцы дачных участков сообщали о повторном цветении в сентябре малины и клубники. В районе сопки

96

(16)

Букпа встречались отдельные экземпляры жимолости татарской (Lonicera tatarica L.) с распустившимися цветками. В сентябре 2018 года было обнаружено аномальное цветение прострела раскрытого (Pulsatilla patens L.) в районе тубдиспансера, чему, по-видимому, способствовал высокий уровень влажности в течение всего лета.

Таким образом, аномалии в периодах цветения могут быть связаны с климатическими факторами, характер действия и интенсивность которых существенно меняются в последнее десятилетие. Тем не менее, следует учитывать, что на фенологию цветения кроме температуры и влажности оказывают влияние самые различные факторы, такие как фотопериод, биотические связи, структура растительных сообществ и т.д. В связи с этим, представленные выводы требуют дальнейшего изучения.

Благодарность

Авторы статьи выражают благодарность Н.Е. Гецель за активную помощь при проведении полевых исследований.

Список литературы

1 K¨orner C., Basler D. Phenology under global warming // Science, –2010. —Vol.327, Is.5972. —P. 1461-1462.

2 Renner S.S., Zohner C.M. Climate change and phenological mismatch in trophic interactions among plants, insects, and vertebrates // Ann. Rev. Ecol., Evol., Syst. —2018. —Vol.49. —P. 165-182.

3 Балтабаева Д.Б., Боголюбова Е.В. Анализ статистических характеристик климатических параметров в Центральном Казахстане, в Акмолинской области // Вестник КазНУ. Серия географическая. —2012. №1 (34). —С. 78-89.

4 Канитаева К.П., Абдрахманова Г.А., Шалагинова Р.А. Природные условия и исторические процессы социально-экономического развития города Кокшетау: аналитический обзор. – Кокшетау: Кокшетауский филиал АО «Национальный центр НТИ», 2009. —80 с.

5 Природное районирование Северного Казахстана: (Кустанайская, Северо-Казахстанская, Кокчетавская, Акмолинская и Павлодарская области) / под ред. Б.А. Федорович. —М.–Л: Изд-во АН СССР, 1960. —С.

279-320.

6 Гвоздецкий Н.А., Мамай И.И. Природное районирование Северного Казахстана // Вестник Академии наук СССР. —1961. № 4. —С. 142-145.

7 Алехин В.В., Сырейщиков Д.П. Методика полевых ботанических исследований. —Вологда: Северный печатник», 1926. —69 с.

8 Артаев О.Н., Башмаков Д.И., Безина О.В. и др. Методы полевых экологических исследований. —Саранск:

Изд-во Мордов. Ун-та, 2014. —412 с.

9 Васильева А.Н. Семейство Крестоцветные – Cruciferae Juss. // в кн. Флора Казахстана под ред. Н.В Павлова, Б.А. Быкова, З.В. Кубанской. —Алма-Ата: Изд-во Академии наук Казахской ССР, –1961. —Т. 4. —С. 278-279.

10 Байтенов М.Б. Род Potentilla L. // в кн. Флора Казахстана под ред. Н.В Павлова, Б.А. Быкова, З.В.

Кубанской. —Алма-Ата: Изд-во Академии наук Казахской ССР, –1961. —Т. 4. —С. 424-448.

11 Оразова А.C. Род Leonurus L. // в кн. Флора Казахстана под ред. Н.В Павлова, Б.А. Быкова, З.В. Кубанской.

—Алма-Ата: Изд-во Академии наук Казахской ССР, –1961. —Т. 4. —С. 405-408.

12 Абдулина С.А. Список сосудистых растений Казахстана / Под ред. Р.В. Камелина. —Алматы, 1999. —187 с.

13 Ролдугин И.И. Сем. Ворсянковые – Dipsacaceae Lindl. // в кн. Флора Казахстана под ред. Н.В Павлова, Б.А.

Быкова, З.В. Кубанской. —Алма-Ата: Изд-во Академии наук Казахской ССР, 1965. —Т. 8. —С. 261-274.

14 Флора Казахстана / под ред. Н.В Павлова, Б.А. Быкова, З.В. Кубанской. —Алма-Ата: Изд-во Академии наук Казахской ССР, 1961. —Т. 4. —С. 171-339.

15 Fitter A.H., Fitter R.S. Rapid changes in flowering time in British plants // Science. —2002. —Vol. 296, Is. 5573.

—P. 1689-1691.doi: 10.1126/science.1071617.

16 CaraDonna P.J., Iler A.M., Inouye D.W. Shifts in flowering phenology reshape a subalpine plant community//

PNAS. —2014. —Vol. 111. —P. 4916–4921.doi: 10.1073/pnas.1323073111

17 Zohner C.M., Mo L.D., Renner S.S. Global warming reduces leaf-out and flowering synchrony among individuals // eLife Sciences. —2018. —Vol. 7. —P. e40214.doi: 10.7554/eLife.40214

18 Ежегодный бюллетень мониторинга изменения и состояния климата Казахстана: 2013 год. —Астана:

Республиканское государственное предприятие «Казгидромет», 2014. —55 с.

19 Zhang H., Yuan W., Liu Sh., Dong W., Fu Y. Sensitivity of flowering phenology to changing temperature in China // JGR: Biogeosciences. —2015. —Vol.120, Is. 8. —P. 1658-1665.doi: 10.1002/2015JG003112.

20 Ежегодный бюллетень мониторинга изменения и состояния климата Казахстана: 2016 год. —Астана:

Республиканское государственное предприятие «Казгидромет», 2017. —58 с.

(17)

Ш.Уәлиханов атындағы Көкшетау мемлекеттiк университетi, Көкшетау, Қазақстан

Көкшетау қаласы төңiрегiндегi кейбiр жабайы өсiмдiктер түрлерiнiң гүлдену фенологиясындағы өзгерiс Аңдатпа: Соңғы 30-45 жыл iшiнде Ақмола облысында климаттық факторлардың өзгеруi байқалады (орташа жылдық температураның, жауын-шашынның және т.б. артуы). Биологиялық құбылыстардың маусымдылығы, фенологиясы осындай өзгерiстерге тiкелей тәуелдi келедi. 2013, 2016 және 2018 жылдардың қыркүйек айының соңғы онқүндiгiнде жүргiзiлген зерттеулер нәтижесiнде Көкшетау қаласының төңiрегiнде кездесетiн өсiмдiктердiң 37 түрiнiң гүлденгенi анықталды, олардың басым бөлiгiнiң гулденуi осы кезеңге тән емес едi. Табылған гүлденген өсiмдiктердiң 70% - да гүлдену фенологиясында елеулi өзгерiстер көрiндi, ал кейбiр түрлерiнде қайта гүлдену байқалды. Сонымен қатар гүлдену кезеңiнiң ұзару жағдайлары да тiркелген. Мақалада жабайы өсiмдiктердiң кейбiр түрлерiнiң гүлдену фенологиясындағы өзгерiстерi мен климаттық факторлар арасындағы байланыс талқыланады.

Түйiн сөздер: гүлдену мерзiмi, қайта гүлдену, жабайы өсетiн өсiмдiктер, түрлiк құрамы, климаттық факторлар, Көкшетау қаласының төңiрегi.

N.M. Safronova, O.N. Babenko

Sh. Ualikhanov Kokshetau State University, Kokshetau, Kazakhstan

Shifts in flowering phenology of some plant species in the surroundings of Kokshetau city

Abstract: Over the last 30-45 years, changes in some characteristics of climatic factors have been observed in the Akmola region (increase in average annual temperature, rainfall, etc.). Seasonality of biological phenomena, phenology, is directly dependent on such changes. In the course of studies conducted in the last decade of September 2013, 2016 and 2018, in the area surrounding Kokshetau city, 37 species of flowering wild plants were found, flowering of most of which were not typical of this period. In 70% of the detected flowering plants, significant shifts in flowering phenology were observed, and in some species, re-flowering was observed. There have also been registered cases of increased flowering time. The article discusses the relationship between shifts in the phenology of flowering of some wild plant species with climatic factors.

Keywords: timing of flowering, re-flowering, wild plants, species composition, climatic factors, the area surrounding Kok- shetau city

References

1 K¨orner C., Basler D. Phenology under global warming, Science,327, (5972), 1461-1462(2010).

2 Renner S.S., Zohner C.M. Climate change and phenological mismatch in trophic interactions among plants, insects, and vertebrates, Ann. Rev. Ecol., Evol., Syst,49,165-182(2018).

3 Baltabaeva D.B., Bogolyubova E.V. Analiz statisticheskih harakteristik klimaticheskih parametrov v Tsentralnom Kazahstane, v Akmolinskoy oblasti [Analysis of the statistical characteristics of climatic parameters in Central Kazakhstan, in the Akmola region], Vestnik KazNU. Seriya geograficheskaya [Bulletin of KazNU. Geographical series], 1(34), 78-89 (2012). [in Russian]

4 Kanitaeva K.P., Abdrakhmanova G.A., Shalaginova R.A. Prirodnyie usloviya i istoricheskie protsessyi sotsialno- ekonomicheskogo razvitiya goroda Kokshetau: analiticheskiy obzor [Natural conditions and historical processes of socio-economic development of the city of Kokshetau: an analytical review] (Kokshetauskiy filial AO «Natsionalnyiy tsentr NTI» [Kokshetau branch of JSC National Center for Scientific and Technical Information], Kokshetau, 2009).

[in Russian]

5 Fedorovich B.A. Prirodnoe rayonirovanie Severnogo Kazahstana: (Kustanayskaya, Severo-Kazahstanskaya, Kokchetavskaya, Akmolinskaya i Pavlodarskaya oblasti) [Natural zoning of Northern Kazakhstan: (Kustanai, North Kazakhstan, Kokchetav, Akmola and Pavlodar regions)] (Izdatelstvo AN SSSR [Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR], Moscow- Leningrad, 1960). [in Russian]

6 Gvozdetsky N.A., Mamai I.I. Prirodnoe rayonirovanie Severnogo Kazahstana [Natural Regionalization of Northern Kazakhstan], Vestnik Akademii nauk SSSR [Bulletin of the Academy of Sciences of the USSR], 4, 142-145 (1961).

[in Russian]

7 Alekhin V.V., Syreyshchikov D.P. Metodika polevyih botanicheskih issledovaniy [Field Botanical Research Method- ology] (Severnyiy pechatnik [Northern printer], Vologda, 1926). [in Russian]

8 Artaev O.N., Bashmakov D.I., Bezina O.V. Metodyi polevyih ekologicheskih issledovaniy [Field Ecological Research Methods]. (Izdatelstvo Mordovskogo Universiteta [Publisher Mordovia University], Saransk, 2014) [in Russian]

9 Vasilyeva A.N. Semeystvo Krestotsvetnyie – Cruciferae Juss. [Family Cruciferae Juss.] V kn. Flora Kazahstana [Flora of Kazakhstan] (Izdatelstvo Akademii nauk Kazahskoy SSR [Publishing House of the Academy of Sciences of the Kazakh SSR], Alma-Ata, 1961). [in Russian]

10 Baytenov M.B. Rod Potentilla L. [Genus Potentilla L.] V kn. Flora Kazahstana [Flora of Kazakhstan] (Izdatelstvo Akademii nauk Kazahskoy SSR [Publishing House of the Academy of Sciences of the Kazakh SSR], Alma-Ata, 1961). [in Russian]

11 Orazova A.C. Rod Leonurus L. [Genus Leonurus L.] V kn. Flora Kazahstana [Flora of Kazakhstan] (Izdatelstvo Akademii nauk Kazahskoy SSR [Publishing House of the Academy of Sciences of the Kazakh SSR], Alma-Ata, 1961). [in Russian]

98

(18)

12 Abdulina S.A. Spisok sosudistyih rasteniy Kazahstana [List of vascular plants of Kazakhstan] (Almaty, 1999) [in Russian]

13 Roldugin I.I. Semeystvo Vorsyankovyie. – Dipsacaceae Lindl. [Family Dipsacaceae Lindl.] V kn. Flora Kazahstana [Flora of Kazakhstan] (Izdatelstvo Akademii nauk Kazahskoy SSR [Publishing House of the Academy of Sciences of the Kazakh SSR], Alma-Ata, 1965). [in Russian]

14 Pavlov N.V., Bykov B.A., Kubanskaya Z.V. Flora Kazahstana [Flora of Kazakhstan] (Izdatelstvo Akademii nauk Kazahskoy SSR [Publishing House of the Academy of Sciences of the Kazakh SSR], Alma-Ata, 1961). [in Russian]

15 Fitter A.H., Fitter R.S. Rapid changes in flowering time in British plants, Science,296,(5573), 1689-1691 doi:

10.1126/science.1071617 (2014) .

16 CaraDonna P.J., Iler A.M., Inouye D.W. Shifts in flowering phenology reshape a subalpine plant community//

PNAS. – 2014. – Vol. 111. – P. 4916–4921. doi: 10.1073/pnas.1323073111.

17 Zohner C.M., Mo L.D., Renner S.S. Global warming reduces leaf-out and flowering synchrony among individuals, eLife Sciences, 7, e40214. doi: 10.7554/eLife.40214 (2018).

18 Ezhegodnyiy byulleten monitoringa izmeneniya i sostoyaniya klimata Kazahstana: 2013 god. [Annual bulletin of monitoring changes and the state of climate in Kazakhstan: 2013] (Respublikanskoe gosudarstvennoe predpriyatie

«Kazgidromet» [Republican State Enterprise «Kazgidromet»], Astana, 2014). [in Russian]

19 Zhang H., Yuan W., Liu Sh., Dong W., Fu Y. Sensitivity of flowering phenology to changing temperature in China, JGR: Biogeosciences 120,(8),1658-1665. doi: 10.1002/2015JG003112(2015).

20 Ezhegodnyiy byulleten monitoringa izmeneniya i sostoyaniya klimata Kazahstana: 2016 god. [Annual bulletin of monitoring changes and the state of climate in Kazakhstan: 2016] (Respublikanskoe gosudarstvennoe predpriyatie

«Kazgidromet» [Republican State Enterprise «Kazgidromet»], Astana, 2017). [in Russian]

Сведения об авторах:

Сафронова Н.М. -кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и методики преподавания, Кокшетауский государственный университет имени Ш. Уалиханова, ул. Абая 76, корпус №1, Кокшетау, Казахстан.

Бабенко О.Н. - PhD, старший преподаватель кафедры биологии и методики преподавания, Кокшетауский государственный университет имени Ш. Уалиханова, ул. Абая 76, корпус №1, Кокшетау, Казахстан.

Safronova N.M.- Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of the Department of Biology and Teaching Methods, Sh. Ualihanov Kokshetau State University, Abay st., 76, building №1, Kokshetau, Kazakhstan.

Babenko O.N. - PhD in Biology, Senior Lecturer of the Department of Biology and Teaching Methods, Sh. Ualihanov Kokshetau State University, Abay st., 76, building №1, Kokshetau, Kazakhstan.

Поступила в редакцию 27.09.2019