ЭКОЛОГИЯ И УСТОЙЧИВОЕ РАЗВИТИЕ Конспект лекций
для студентов специальности
5В071900 – Радиотехника, электроника и телекоммуникации
Алматы 2014
АЛМАТИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ЭНЕРГЕТИКИ И СВЯЗИ
Кафедра
Охрана труда и окружающей среды Некоммерческое акционерное общество
2
СОСТАВИТЕЛЬ: К.Г. Мустафин. Экология и устойчивое развитие.
Конспекты лекций для студентов специальности 5В071900 – Радиотехника, электроника и телекоммуникации. - Алматы: АУЭС,2014.
- 37 с.
Конспект лекций предназначен для ознакомления студентов с материалами по дисциплине «Экология и устойчивое развитие». В материалах приведены сведения по экологии, даны понятия основных законов развития биосферы и роли экологии в современном мире. Описана концепция
«Устойчивого развития», показана её роль в развитии общества.
Конспект лекций рекомендуется для студентов всех форм обучения специальности 5В071900 – Радиотехника, электроника и телекоммуникации.
Ил., табл., библиогр. – 13 назв.
Рецензент: доцент кафедры ЭПП М.В. Башкиров
Печатается по дополнительному плану издания некоммерческого акционерного общества «Алматинский университет энергетики и связи» на 2014 г.
© НАО «Алматинский университет энергетики и связи», 2014 г.
3 Лекция 1. Введение в экологию
Цель лекции: дать знание об экологии и концепции «Устойчивого развития».
Экология как наука сформировалась в начале ХХ века. В буквальном смысле этого слова экология – наука о доме (греч. oicos – дом и logos – наука), а в более широком смысле - наука о местообитании.
Современная экология перестала быть составной частью биологии и является наукой, интегрирующей многие естественные, технические и общественные дисциплины для выявления общих закономерностей развития природы и общества.
Современное определение: экология – это наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают.
Цель экологии: 1) Получение суммы знаний, позволяющих понять закономерности жизнедеятельности организмов (в любых ее проявлениях, на всех уровнях интеграции) в их естественной среде обитания с учетом изменений, вносимых в среду деятельностью человека. Под организмом понимается живой организм любого уровня от бактерий до человека.
2)Использование полученных знаний для решения проблем окружающей среды. Создание научной основы природопользования.
Экология как наука основана на разных отраслях биологии (физиологии, генетике, биофизике), связана и с небиологическими науками (физикой, химией, геологией, географией, математикой и др. ),на методы и понятийно- терминологический аппарат которых опираются экологические исследования.
С точки зрения биологии различают 3 основных раздела общей экологии: аутоэкология, демэкология и синэкология.
Аутоэкология изучает взаимоотношения представителей вида с окружающей его природной средой, влияние совокупности экологических факторов на изолированный организм и ответные реакции организма на их действие.
Демэкология (от др. греч.– народ) - экология популяций, раздел общей экологии, изучающий динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения.
Синэколо гия — раздел экологии, изучающий взаимоотношения организмов различных видов внутри сообщества организмов, биоценозов.
В общем виде в развитии экологии выделяют три этапа. Первый этап – зарождение и становление экологии как науки (до 60-х годов 19 века):
Гиппократ (460-377 гг. до н.э.), Аристотель, Карл Линней (1707-1778). Жан Батист Ламарк (1744-1829) изучал влияние среды на организмы, описанное в работе «Философия зоологии».
Второй этап – экология формируется как самостоятельная наука (после 60-х годов 19 века – начало ХХ века). На основании научных трудов Чарльза
4
Дарвина («Происхождении видов путем естественного отбора», 1859), Эрнст Геккель выделил экологию как самостоятельную науку и ввел в науку термин
«экология». Введены понятия - биоценоз (К. Мебиус.), биотоп (Ф. Даль), биосфера (В.И. Вернадский), экосистема (А. Тенсли), биогеоценоз (В.Н.
Сукачев) и др.
Третий этап начинается в 50-е годы 20 века и продолжается до настоящего времени. Экология превращается в комплексную науку – науку об окружающей природной среде и ее охране, включающей знания разделов географии, геологии, химии, физики, экономики, социологии, культуры, технологии и др.
Актуальность экологии обусловлена в первую очередь экологическим кризисом, связанным с деятельностью человека (антропогенный фактор) и охватившим весь мир. Разнообразие форм и масштабы влияния на природу создали реальную угрозу истощения ресурсов и загрязнения среды обитания, ведущих к гибели человека.
Понятие «Устойчивое развитие» и роль экологии. Нарушение естественного кругооборота биогенных веществ биосферы, нарушение нормального механизма ее функционирования способствовали возникновению экологического кризиса. В то же время неконтролируемый рост экономики и потребления природных ресурсов не обеспечил повсеместного решения социальных и экономических проблем, а наступивший экологический кризис усугубился социально-экономическим.
Понимание того, что ресурсные ограничения носят комплексный характер и связаны не только с ограниченностью собственно минерального сырья, но и со взаимодействием и взаимовлиянием между антропосистемой и биосферой привело к разработке концепции «Устойчивого развития».
Устойчивое развитие – это такое развитие, которое удовлетворяет потребности настоящего времени, но не ставит под угрозу способность будущих поколений удовлетворять свои собственные потребности.
Устойчивое развитие – категория планетарная, относящаяся ко всей земной цивилизации, роль экологии в реализации концепции устойчивого развития.
Роль экологии - создание научных основ рациональной эксплуатации биологических ресурсов, прогнозирование путей изменения природы под влиянием деятельности человека и способов управления процессами, протекающими в биосфере, способствование сохранению среды обитания человека.
Экологическая безопасность является одним из основных стратегических компонентов национальной безопасности Республики Казахстан и важнейшим аспектом государственных приоритетов.
Под охраной окружающей среды понимают совокупность международных, государственных и региональных правовых актов, инструкций и стандартов, доводящих общие юридические требования до каждого конкретного загрязнителя и обеспечивающих его заинтересованность
5
в выполнении этих требований и претворению в жизнь конкретных природоохранных мероприятий по этим требованиям.
Реализация политики по охране окружающей среды возлагается на существующую систему государственных органов, которая подразделяется на органы представительной, исполнительной и судебной власти.
Представительная власть - Парламент, маслихаты. Исполнительная власть - Правительство Республики Казахстан, Министерство экологии и природных ресурсов, акиматы. Неправительственные общественные экологические организации (около 300).
Основные законодательные акты регулирующие вопросы охраны окружающей среды в Казахстане: Экологический кодекс РК от 9.01.2007, Концепция перехода Республики Казахстан к устойчивому развитию на 2007- 2024 годы.
Казахстан демонстрирует свою приверженность идеям экологической безопасности и устойчивого развития, подписав итоговые документы Конференции ООН по окружающей среде и развитию («Повестка дня на ХХI век», Рио-92), Декларацию Всемирного Саммита по Устойчивому Развитию (Иоханнесбург, 2002г.). На глобальном уровне республика является активным участником процессов "Окружающая среда для Европы" и «Окружающая среда и устойчивое развитие для Азии», присоединилась к важнейшим международным конвенциям по изменению климата, борьбе с опустыниванием и сохранению биоразнообразия. Казахстан - единственная страна в СНГ, имеющая специальный «Экологический кодекс РК», соответствующий международным стандартам.
Лекция 2. Экология особи – аутэкология
Цель лекции: дать понятие об аутэкологии как разделе экологии.
АУТЭКОЛОГИЯ (от англ, out — вне и экология) - раздел экологии, рассматривающий взаимоотношения отдельного организма (вида) с окружающей средой. Впервые аутэкология выделена в самостоятельный раздел экологии на III Международном ботаническом конгрессе (1910).
Жизнь на Земле существует в виде отдельных организмов, и независимо от строения и размеров, организмы всегда обособлены от окружающей их среды, при этом постоянно находятся во взаимодействии с ней. Свойства живого организма: самовоспроизведение, целостность и дискретность, рост и развитие, обмен веществ и энергии, наследственность и изменчивость, раздражимость, движение, внутренняя регуляция, специфичность взаимоотношений со средой. Основная структурно-функциональная единица всех живых организмов – клетка. Одноклеточные и многоклеточные организмы. Живые организмы в природе взаимодействуют друг с другом и окружающей средой формируя системы различного уровня сложности:
отдельный организм, группа особей одного вида (популяция ), сообщество всех видов организмов, занимающих однородное жизненное пространство и
6
связанных между собой и окружающей их средой. (биоценоз), сообщество живых организмов населяющих всю внешнею оболочку Земли (биосфера).
Аутоэкология изучает взаимоотношения представителей вида с окружающей его природной средой, влияние совокупности экологических факторов на изолированный организм и ответные реакции организма на их действие. Между организмами и окружающей их неживой природой происходит непрерывный обмен веществ. В биосфере представлено более 2 миллионов видов живых организмов. Каждый вид по-своему взаимодействует с окружающей природной средой, что создает удивительное разнообразие окружающей нас природы. В пределах биосферы выделяют четыре основные среды обитания: водная, наземная, почвенная и среда, образуемая живыми организмами. В каждой из этих сред своя биота (набор живых организмов), ведущая свой образ жизни и по разному реагирующая на изменяющиеся условия жизни..
Любой живой организм приспособлен к вполне определённым параметрам окружающей среды. Изменение этих параметров может вызвать укрепление жизнедеятельности или гибель организма. Экологическая ниша – это совокупность множества параметров среды, определяющих условие существования того или иного вида и его функциональные характеристики, такие как передача энергии и обмен информации. Таким образом, экологическая ниша определяет не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе, а также его положение относительно абиотических факторов. Примеры: дятлы извлекают личинки из-под коры, воробьи питаются зерном.
Любая природная экосистема способна поддерживать существование только определенного числа особей или их сообществ. Максимальный размер популяции одного вида, который природная экосистема способна поддерживать в определенных экологических условиях неопределенно долго, называется поддерживающей емкостью экосистемы для данного вида или просто емкостью экосистемы. С другой стороны жизнеспособность экосистемы зависит от влияния различных меняющихся факторов окружающей среды, включая антропогенные. Поэтому под экологической емкостью среды понимают также и способность природной среды вмещать антропогенные нагрузки, вредные воздействия в той степени, в которой они не приводят к деградации земель и всей окружающей среды.
Компоненты природной среды, влияющие на состояние и свойства организма, популяции, природного сообщества, называют экологическими факторами. Экологический фактор - любое условие среды обитания, на которое живой организм реагирует приспособительными реакциями.
Экологические факторы среды обитания: абиотические, биотические и антропогенные. Абиотические факторы – факторы неживой природы (климатические) и местные (рельеф, свойства почвы, соленость). Биотические факторы - влияние живых организмов друг на друга. Организмы постоянно взаимодействуют, оказывая, прямое или косвенное, влияние друг на друга.
7
Антропогенные факторы – формы деятельности человека, оказывающее прямое действие на жизнь организмов или косвенное влияние на них посредством изменения среды обитания.
Экологические факторы в зависимости от их природы и интенсивности воздействия могут оказывать стимулирующий или подавляющий жизнедеятельность эффект. Интенсивность факторов, наиболее благоприятных для жизнедеятельности, называют оптимальной.
Реакция организмов на действия экологических факторов характеризуется толерантностью и адаптацией. Толерантность – способность организма выдерживать отклонения факторов среды от оптимальных для жизнедеятельности значений. Диапазон толерантности - диапазон между двумя значениями фактора, при котором сохраняются оптимальные условия жизнедеятельности организма.
В зависимости от диапазона толерантности живые организмы делятся на эврибионтов и стенобионтов. Организм, способный жить в различных, порой резко отличающихся друг от друга условиях среды называется эврибионтом. Организм, требующий строго определенных условий среды – стенобионт. Стенобионты имеют узкий диапазон толерантности.
Стенобионтность ограничивает возможность расселения и обусловливает локальное распространение видов (узкие ареалы).
Закон минимума Ю.Либиха. Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.
Закон толерантности Шелфорда, Отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком , но и избытком любого из факторов.
Акклиматизация – это явление, при котором виды, обитающие в климатически разных зонах, часто оказываются приспособленными наилучшим образом именно к тем условиям, которые характерны для данной местности.
Адаптация – способность приспосабливаться к изменениям условий обитания за счет особенностей организма, выработавшихся в процессе эволюции. Способность к адаптации - одно из основных свойств живых организмов, обеспечивающих возможность своего существования. К основным факторам, развивающим процесс адаптации, относятся:
наследственность, изменчивость, естественный (и искусственный) отбор.
Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью.
Влияние изменившихся условий ОС приводит к гибели одних видов и процветанию других. Этот процесс носит название естественный отбор.
Естественный отбор — процесс, приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. Теория Ч. Дарвина. Естественный отбор и эволюция видов. В
8
свете современных достижений для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:
- мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;
- рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;
- селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.
Современная «синтетическая теория эволюции» предполагает, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. Основные постулаты синтетической теории эволюции:
-элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;
-материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;
-естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;
-видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.
В связи с изменениями потоков солнечной энергии Земля подразделяется на ряд природных зон, отличающихся по своему климату и как следствие по экологическим сообществам. Климатические зоны меняются в основном в широтном направлении и сменяют друг друга при движении по меридиану. Различают также высотную и глубинную зональность (горы, море). Земная суша разделена на 13 основных широтных поясов: арктический и антарктический, субарктический и субантарктический, северный и южный умеренные, северный и южный субтропические, северный и южный тропические, северный и южный субэкваториальные, экваториальный.
Экологические системы каждой из этих зон отличаются между собой по разнообразию биологических видов и их численности. Виды распределены по поверхности планеты неравномерно. Разнообразие видов в естественных средах обитания максимально в тропической зоне и уменьшается с увеличением широты. Самые богатые по видовому разнообразию экосистемы
— дождевые тропические леса, которые занимают около 7 % поверхности планеты и содержат более 90 % всех видов.
Биологическое разнообразие (биоразнообразие) — это разнообразие всего живого на Земле: от генов до экосистем. В его основе лежит видовое разнообразие. Оно включает миллионы видов животных, растений, микроорганизмов, живущих на нашей планете. Однако биоразнообразие охватывает и всю совокупность природных экосистем, которые слагаются этими видами. Таким образом, под биоразнообразием следует понимать разнообразие организмов и их природных сочетаний. На основе биоразнообразия создается структурная и функциональная организация
9
биосферы и составляющих ее экосистем, которая определяет их стабильность и устойчивость к внешним воздействиям.
Основных типы биоразнообразия:
-генетическое, отражающее внутривидовое разнообразие и обусловленное изменчивостью особей;
-видовое, отражающее разнообразие живых организмов (растений, животных, грибов и микроорганизмов);
-разнообразие экосистем, охватывающее различия между типами экосистем, средами обитания и экологическими процессами.
Все типы биологического разнообразия взаимосвязаны: генетическое разнообразие обеспечивает разнообразие видов; разнообразие экосистем и ландшафтов создает условия для образования новых видов; повышение видового разнообразия увеличивает общий генетический потенциал живых организмов биосферы. Каждый вид вносит свой вклад в разнообразие, и с этой точки зрения не существует бесполезных или вредных видов.
Биоразнообразие характеризует процесс реальной эволюции, который идет на многих уровнях организации живого. По оценкам ученых, общее число видов живых существ составляет от 5 до 30 млн., а описано не более 2,0 млн.
Конвенция биологического разнообразия: биологическое разнообразие планеты необратимо утрачивается со скоростью, вызывающей тревогу, в результате крупномасштабной антропогенной деятельности по сведению лесов; осушения и засыпки болот; уничтожения коралловых рифов; изменения климата; загрязнения воды и пр. Генеральный директор Программы ООН по окружающей среде К. Топфер заявил на конференции участников Конвенции по биологическому разнообразию, что после 2000 г. на планете ежегодно исчезает около 60 тыс. биологических видов, и это число неуклонно растет.
Лекция 3. Экология популяций – демэкология
Цель лекции: дать понятие о популяции и её основных свойствах.
Демэкология (от др. греч. демос – народ) или экология популяций – раздел общей экологии, изучающий динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения. Под популяцией понимают группу организмов определенного вида, объединенных по какому- либо признаку (территория, время, пол и т.п.). С точки зрения экологии популяция — совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида. Популяция – форма существования вида, ее структурная единица, характеризующаяся определенными свойствами.
Популяцию рассматривают как элементарную единицу процесса микроэволюции, поскольку она обладает уникальным и важнейшим для поддержания жизни вида в течение длительного периода качеством —
10
способностью к перестройке своего генофонда в ответ на изменение экологических факторов среды обитания.
Как биологическая единица, популяция обладает определенной структурой и функциями. Структура популяции – определенное количественное соотношение особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов и их распределение в пространстве. Основные свойства популяции:
численность, плотность, биомасса, возрастной и половой состав.
Численность — общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель популяции никогда не бывает постоянным: он зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. Наблюдая за свойствами различных популяций, будь то популяции животных или растений, можно видеть, что численность их бывает очень разной. Это и сотня деревьев, встречающихся на гектаре соснового леса, и миллионы одноклеточных водорослей в экосистеме пруда или озера, и несколько грифов, живущих на недоступных скалах, и тучи скворцов над только что засеянным ржаным полем.
Плотность популяции — среднее число особей (или биомассы) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства.
Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение ее, т.е. расширение ареала.
Структура популяции: половая (соотношение полов), размерная (соотношение количества особей разных размеров), возрастная (соотношене особей разного возраста). Различают 3 возраста: предрепродуктивный, репродуктивный, пострепродуктивный. При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы.
Состояние и функционирование популяций зависит как от общей численности популяций, так и от пространственного распределения особей.
Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций: элементарные, экологические и географические.
Пространственная структура имеет важное экологическое значение.
Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему. Другое важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. В общем виде можно выделить три типа распределения
11
особей: случайное, равномерное и групповое (пятнистое, скученное, агрегированное).
Случайное распределение особей встречается только в однородной среде у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Так, к примеру, изначально распределение мучного хрущака в муке совершенно случайное.
Равномерный тип характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение, то есть этот тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной степени конкуренции (в природе такой тип встречается достаточно редко). Например, одновидовые заросли некоторых растений, в уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных. (характерно для растений и многих животных).
Групповой тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей (особенно характерно для высших животных).
Широко распространено групповое (контагиозное) распределение элементов в популяциях высших растений.
Динамические показатели популяции включают рождаемость, смертность, прирост и темп роста популяции, иммиграцию новых особей из других популяций, эмиграцию некоторых особей за пределы ареала данной популяции.
Рождаемость - это способность популяции к увеличению, или число потомков, производимых одной самкой за 1 год. В человеческом обществе рождаемость выражается числом рождений на 1000 человек за 1 год.
Максимальная рождаемость - теоретически максимально возможное количество особей, ограничиваемое лишь физиологическими факторами.
Экологическая, или реализуемая рождаемость - количество новых особей рождающихся при фактических условиях среды. Антропогенные воздействия на популяцию могут изменять рождаемость.
Смертность - гибель особей за единицу времени в отсутствие лимитирующих факторов. Экологическая, или реализуемая смертность - гибель особей за единицу времени при фактических условиях среды. Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции. По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи ресурсов среды. При истощении ресурсов рост популяции тормозится и, в конце концов, прекращается.
Принцип/эффект Олли (1931), степень агрегации (как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий. Закономерность, согласно которой объединение биологических особей в группы (агрегация) с
12
одной стороны, усиливает конкуренцию между группами за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но с другой стороны увеличивает способность выживания группы особей в целом. При этом как перенаселённость, так и недонаселённость, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами развития. В англоязычных источниках эту закономерность обычно называют «Allee effect», по имени американского зоолога, Warder Allee (1885-1955), описавшего ее в 1931 году.
Скорость популяционного роста выражается в приросте популяции и темпе роста популяции, где прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью. Прирост может быть положительным, нулевым и отрицательным. Темп прироста популяции – средний ее прирост за единицу времени. Экспоненциальный и логистический рост численности популяции.
Внутривидовая конкуренция – это соперничество особей одного вида за ресурс, когда его не хватает. В качестве примера такой конкуренции рассмотрим гипотетическое сообщество – процветающую популяцию кузнечиков одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, кузнечики расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными. При увеличении плотности популяция для обеспечения жизнедеятельности организмов потребуется больше затраты времени и энергии. В этом случае возрастает внутривидовая конкуренция, что приводит к повышению энергетических затрат и к снижению скорости потребления пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.
Общие черты внутривидовой конкуренции:
- снижение скорости потребления ресурсов из расчета на одну особь;
- ограниченность ресурса, за который конкурируют особи;
- неравноценность конкурирующих особей одного и того же вида при сходстве важных характеристик (потребляют одинаковые ресурсы среды);
- прямая зависимость степени влияния на отдельную особь от числа конкурентов;
- конечный результат конкуренции – уменьшение вклада в следующее поколение.
Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии.
Конкуренция не всегда бывает выражена настолько ярко. Если, например, часть пищевых ресурсов поедается одним из представителей вида, значит, ею не могут воспользоваться другие особи. В таком случае конкуренция будет не прямой, так как воздействие на популяцию выражается истощении ресурсов. Это называется эксплуатационной конкуренцией. В
13
большинстве случаев, по всей видимости, сочетаются элементы как эксплуатационной, так и активной внутривидовой конкуренции.
Часто конкуренция асимметрична, то есть некоторые особи страдают от неё сильнее других. Внутривидовая конкуренция приводит к тому, что отдельные особи оказываются менее приспособленными к выживанию, их вклад в продолжение рода оказывается меньшим, и в последующих поколениях их генотип уменьшается. Они либо погибают, либо им не удается дать потомство или вырасти до необходимых размеров.
Популяция является саморегулирующейся системой. Под саморегуляцией систем понимают способность поддерживать на относительно постоянном уровне те или иные биологические показатели (внутренние свойства, структуру). Отклонение какого-либо показателя от определенного, характерного для данной системы, уровня является сигналом к включению механизмов, восстанавливающих этот уровень.
Рассмотрим механизмы саморегуляции популяции как биологической системы на основных биологических показателях (свойствах) популяции - численности и плотности. При возрастании плотности популяции между ее особями усиливается конкуренция за пищу, место обитания и размножения - внутривидовая конкуренция. Плотность популяций крупных организмов более стабильна, чем у мелких растений и животных. Например, в популяциях дуба по мере роста деревьев происходит их самоизреживание, а у мари белой (лебеды) из семян развиваются практически все растения, то есть чем больше плотность популяции, тем меньшую величину будут иметь организмы.
Лекция 4. Экология сообществ – синэкология
Цель лекции: дать понятие о биогеоценозе и его основных свойствах, формах межвидовых взаимодействий.
БИОЦЕНОЗ (греч. bios – жизнь, coenosis – общий) — исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на однородном участке территории или акватории.
Каждому биоценозу соответствует зона с однородными абиотическими экологическими факторами, называемым биотопом (греч. topos – место).
Биотоп представляет собой естественное, достаточно однородное жизненное пространство биоценоза. В состав биотопа входят климатоп, эдафотоп и гидротоп, характеризующие однородные климатические, почвенно – грунтовые условия, условия влажности и рН среды.
Подсистема «биотоп–биоценоз» находятся в динамическом равновесии, обеспечивая тем самым устойчивость системы более высокого уровня – биогеоценоза. Тесное взаимодействие между биоценозом и биотопом основано на постоянном обмене энергией, веществом и информацией. Таким образом, биогеоценоз — это однородный участок земной поверхности с определенным составом живых организмов (биоценоз) и определенными
14
условиями среды обитания (биотоп), которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс. Наряду с термином «биогеоценоз»
существует термин «экологическая система» (экосистема), предложенный А.
Тенсли, который подчеркивал, что в природе органические (биотические) и неорганические (абиотические) факторы выступают как равноправные компоненты и не следует отделять организмы от окружающей их среды.
Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тождественные.
Понятие «экосистема» не имеет ранга и размерности, поэтому оно применимо как к простым (муравейник, гниющий пень) и искусственным (аквариум, водохранилище, парк), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой обитания. Биогеоценоз, согласно российскому ученому В. Н, Сукачеву, отличается от экосистемы определенностью объема.
Если экосистема может охватывать пространство любой протяженности - от капли прудовой воды с содержащимися в ней микроорганизмами до биосферы в целом, то биогеоценоз — это экосистема, границы которой обусловлены характером растительного покрова, т. е. определенным фитоценозом.
Следовательно, любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема есть биогеоценоз. Экосистема — группа организмов разных видов, взаимосвязанных между собой круговоротом веществ.
Свойства биогеоценоза:
1) Естественная, исторически сложившаяся система.
2) Система, способная к саморегуляции и поддержанию своего состава на определенном, постоянном уровне.
3) Характерен круговорот веществ.
4) Открытая система для поступления и выхода энергии, основной источник которой – Солнце.
Межвидовые отношения в конкретных биоценозах реализуются через сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В основе их лежат трофические связи, обеспечивающие осуществление биологического круговорота как генеральной функции экосистем.
Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, т.е. к подержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:
1) Достаточность жизненного пространства, т.е. такой объем или площадь, который обеспечивает один организм всеми необходимыми ему ресурсами.
2) Богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.
3) Многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.
4) Средообразующие свойства видов, т.е. участие видов в синтезе или окислении веществ.
15
5) Направление антропогенного воздействия.
Таким образом, эти механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными.
Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые - меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.
Видовая структура дает представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим.
Возникают конкурентные взаимоотношения. Межвидовая конкуренция за ресурсы может касаться пространства, пищи, биогенных веществ и т. п.
Именно уменьшение ресурсов приводит к ситуациям, когда мы имеем дело лишь с отрицательными взаимодействиями. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Если виды живут в разных местах, то говорят, что они занимают разные экологические ниши, если же они живут в одном месте, но потребляют разную пищу, то говорят об их несколько различающихся экологических нишах. Процесс разделения популяциями видов пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниш.
На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе, который утверждает, что два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности обоих лимитирован одним жизненно важным ресурсом, количество и (или) доступность которого ограничены. Иногда для принципа Гаузе даётся следующая формулировка: два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу.
Каждый организм в биоценозе занимает определенное пространство, которое называют экологической нишей. Экологическая ниша — место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования. Важно подчеркнуть, что эта ниша не просто физическое пространство, занимаемое организмом, но и его место в сообществе, определяемое его экологическими функциями. Ю. Одум (1975) образно представил экологическую нишу как занятие, «профессию»
организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание — это «адрес» вида.
Знание экологической ниши позволяет ответить на вопросы: как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается. Экологическая ниша — это область комбинаций таких значений факторов среды, в пределах которой данный вид может существовать неограниченно долго. Примеры: для наземного растения
16
наиболее важными являются два фактора – температура и влажность;
морскому животному, кроме температуры, необходимы, еще, как минимум, два фактора — соленость и концентрация кислорода. В этом случае уже следует говорить о трехмерной нише.
Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, — реализованной. Реализованная ниша — это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе.
Конкуренция, по Ю. Одуму (1975,1986), — отрицательные взаимодействия двух организмов, стремящихся к одному и тому же.
Межвидовая конкуренция — это любое взаимодействие между популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция проявляется в виде борьбы видов за экологические ниши. В общей форме различают несколько типов межвидовых отношений - антибиоз, нейтрализм и симбиоз.
Антибиоз - крайнее выражение конкурентных отношений, при ко- тором какой-либо вид полностью препятствует возможности поселения особей других видов в пределах определённой зоны влияния. Антибиоз поддерживается главным образом химическим воздействием на потенциальных конкурентов и в наиболее полном виде свойствен ряду в идов грибов и прокариот.
Нейтрализм - тип отношений между видами, при котором они не формируют сколько-нибудь значимых форм прямых взаимодействий.
Симбиоз (от symbiosis- совместная жизнь) - система отношений, при которой формируются тесные функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов (мутуализм, от лат. - взаимный), или только для одного из них (комменсализм, от лат. com - вместе, mensa - трапеза). Пример мутуализма - растительноядные животные с кишечными бактериями. Пример комменсализма - рыбы-прилипалы, перемещающиеся в пространстве, прикрепившись к телу акулы, и питающиеся остатками её пищи.
Комменсализм часто проявляется наряду с обитанием в общих убежищах. В норах большой песчанки Rhombombys, например, было зарегистрировано 212 видов «квартирантов»: млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии, моллюски, насекомые, клещи, черви и др. Некоторые плоские черви обитают в жабрах мечехвоста и питаются его объедками. Они получают убежище и возможность передвигаться, по-видимому, не принося вреда хозяину. В мантийной полости устриц и других двустворчатых моллюсков обитают мелкие ракообразные. В заднем отделе кишечника морского огурца обитает только одна маленькая рыбка.
Если совместное существование выгодно обоим видам, но не обязательно для них, то его называют протокооперацией. На панцирях многих ракообразных обитают различные кишечнополостные, служащие, по- видимому, для маскировки. Это сообщество выгодно также и для
