Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
М. А. Борисова В. В. Богачев
Геоботаника
Учебное пособие
Рекомендовано
Научно-методическим советом университета для студентов, обучающихся по специальностям Биология, Экология
и направлению Экология и природопользование
Ярославль 2009
УДК 574+57 ББК Е 581.8я73
Б 82
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета в качестве учебного издания. План 2009 года
Рецензенты:
Папченков В. Г., проф., д-р биол. наук, зав. лабораторией высшей водной растительности ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН;
Воронин Л. В., д-р биол. наук, доц. кафедры ботаники, теории и методики обучения биологии ЯГПУ им. К. Д. Ушинского;
кафедра общей биологии и ботаники Ивановского государственного университета
Б 82 Борисова, М. А. Геоботаника: учеб. пособие / М. А. Борисова, В. В. Богачев; Яросл. гос. ун-т им. П. Г. Демидова. – Ярославль : ЯрГУ, 2009. – 160 с.
ISBN 978-5-8397-0646-0
Пособие написано в соответствии с программой учебно- полевой практики. Вводятся основные геоботанические понятия и термины, используемые при изучении растительного покрова; ха- рактеризуются фитоценотические и эколого-флористические осо- бенности основных типов растительного покрова подзоны южной тайги; описаны общепринятые методы изучения растительных со- обществ на примере наиболее типичных для района практики; да- ется перечень вопросов для проверки усвоения материала, а также примерная тематика индивидуальных работ. В приложение выне- сен справочный материал, облегчающий выполнение заданий.
Предназначено для студентов, обучающихся по специальностям 020201 Биология, 020801 Экология и направлению 020800 Эколо- гия и природопользование (дисциплина «Геоботаника», блок ОПД), очной и заочной форм обучения.
УДК 574+57 ББК Е 581.8я73
ISBN 978-5-8397-0646-0
© Ярославский
государственный университет им. П. Г. Демидова, 2009
Введение
Закрепление теоретических основ геоботаники как общеоб- разовательной и фундаментальной дисциплины ботанического цикла у студентов II курса специальностей Биология, Экология и направления Экология и природопользование происходит на лет- ней учебно-полевой практике.
Практика проходит на биологическом стационаре «Улейма»
(Угличский район Ярославской области) по подгруппам: для сту-
дентов-экологов и природопользователей в течение 7 дней, для биологов в течение 18 дней.
В главные задачи практики входят: применение основных теоретических положений геоботаники, освоение основных ме- тодов и приемов изучения флоры и растительности, выявление закономерностей распределения растений и их сообществ в соот- ветствии с экологическими условиями, оценка ценотического разнообразия и динамики растительного покрова, изучение спо- собов рационального использования природных комплексов с це- лью охраны растительного мира.
На практике студенты знакомятся с растительными сообще- ствами основных типов растительного покрова, разнообразие ко- торых в районе биостанции позволяет показать их специфику, выявить фитоценотические и эколого-флористические особенно- сти, раскрыть роль растительных сообществ в экосистемах, их зависимость от среды и воздействие на нее, взаимодействие рас- тительного покрова с другими компонентами экосистемы.
Методически практика строится на лекциях-беседах, экскур- сиях, освоении основных методов описания растительности и выполнении индивидуальных заданий, включенных в данное по- собие. Не все темы, включенные в пособие, являются обязатель- ными. Работа по ним корректируется преподавателем с учетом погодных условий.
Студентам-биологам в начале практики по их выбору даются индивидуальные задания, на выполнение которых выделяются специальные дни. Итоги практики подводятся в форме индивиду- альных зачетов и итоговой конференции (для студентов- биологов).
Настоящее пособие содержит систематизированный матери- ал, представленный следующими разделами: теоретические ос- новы геоботаники, природно-ботаническая характеристика Яро- славской области и района практики, описания основных типов растительности, характерных для подзоны южной тайги, основ- ные методы изучения, сбора геоботанического материала и поря- док его обработки, примерные темы индивидуальных работ, пе- речень литературы для углубленного изучения отдельных вопро- сов, дополнительные материалы (приложения), облегчающие выполнение заданий.
1. Теоретические основы геоботаники
1.1. Основные понятия
Перед прохождением студентами практики по геоботанике излагаются основные положения и понятия данной науки, кото- рые используются при описании конкретных типов растительно- го покрова.
Растительный покров – безранговая система растительного мира, которая включает в себя флору и растительность. Флора представляет собой «совокупность видов растений, встречаю- щихся в данной местности (области, стране), слагающих все свойственные ей растительные сообщества, заселяющих все типы местообитаний» (Толмачев, 1974). Данное понятие имеет опреде- ленное географическое, а не узко топологическое или ценотиче- ское содержание. Совокупности видов растений, выделенные по принципу связанности с определенным фитоценозом (например, отдельного лесного массива, луга или болота и т.п.), являются частями флоры (ценофлорами).
Флора обладает определенным набором признаков, из кото- рых наиболее важным является видовой состав различных таксо- нов, экологических, ценотических и географических элементов.
Экологический элемент флоры составляют группы видов, сходные по своим требованиям к отдельным факторам среды обитания (к условиям увлажнения, освещения, свойствам почв и грунтов). Так, спектр экологических групп (экоморф), направлен- ный в сторону влажности, представлен группами: ксерофиты, мезоксерофиты, мезофиты, мезогигрофиты, гигрофиты, гид- рофиты. Растения, произрастающие в условиях плохой аэрации в результате постоянного или длительного полного насыщения почвы застойной водой, называют оксилофитами; растения, при- способленные к жизни на песках, – псаммофитами. Нитрофи- ты – растения, произрастающие на богатых азотом почвах; псих- рофиты – холодостойкие растения влажных почв; галофиты – растения, произрастающие в условиях избытка в почве солей и др.
Виды сходных типов местообитаний составляют ценотиче- ские элементы флоры: лесные, луговые, опушечные, болотные, водные и прибрежно-водные. Одни виды способны расти только в одном, другие – в разных фитоценозах (например, болотно- луговые, опушечно-луговые и т.п.).
Географический элемент флоры составляют виды, имеющие сходные ареалы (области распространения), выделенные по ос- новным ботанико-географическим зонам. В пределах средней по- лосы Европейской России основным элементов флоры являются бореальные виды (распространены в пределах таежной зоны, за- ходят в тундру, смешанные и широколиственные леса). Также встречаются гипоарктические (представители лесотундры, захо- дящие в тундру и тайгу), неморальные (представители смешан- ных и широколиственных лесов), степные (распространены в ле- состепной и степной зонах) и плюризональные (широко распро- странены и не связаны с какой-либо определенной географической зоной) виды.
Собственно геоботанические исследования связаны с изуче- нием фитоценозов – их видового состава, вертикального и гори- зонтального строения, продуктивности, функционирования в пространстве и во времени, изменений под влиянием деятельно- сти человека, других особенностей.
Фитоценоз, или растительное сообщество, есть «всякая конкретная растительность, на известном пространстве однород- ная по составу, синузиальной структуре, сложению и характеру взаимоотношений между растениями и между ними и средой»
(Сукачев, 1951).
Главными особенностями фитоценоза, позволяющими счи- тать его материальной фитоценотической системой, являются наличие специфических взаимодействий между образующими его растениями, с одной стороны, и взаимодействия между рас- тениями и окружающей средой, с другой. Результатом совмест- ной жизни растений в конкретном фитоценозе является форми- рование особой фитосреды, отличной от экологических условий в других фитоценозах.
Основными критериями, которые должны использоваться в качестве диагностических признаков для оконтуривания фитоце-
ноза, являются: постоянство структуры растительного покрова в пространстве (сюда входят число ярусов и их параметры, а также особенности горизонтального распределения видов в пределах ярусов); общность доминантов (растений, господствующих по численности) главных ярусов; сходная сравнительная роль раз- ных экологических групп (в том числе и жизненных форм) в со- ставе сопутствующих видов (Ниценко, 1971).
Фитоценозы могут иметь исключительно простое строение и быть монодоминантными, до одновидовых (заросли). Большин- ство же сообществ в природе являются полидоминантными, в каждом ярусе которых выделяется один, иногда несколько содо- минантов. Доминанты, обладающие высокой средообразующей ролью, называются эдификаторами. При этом нужно понимать, что каждый эдификатор является доминантом, но не каждый до- минант – эдификатором. Например, в ельнике с господством чер- ники в травяном ярусе ель выступает в качестве эдификатора, а черника – только в качестве доминанта кустарничкого яруса (субдоминанта). Кроме этого в сообществе есть второстепенные виды (ассектаторы), входящие в состав различных ярусов.
Каждый фитоценоз отличается определенной структурой, ха- рактеризующей пространственное размещение слагающих его растений в вертикальном и горизонтальном направлениях. Отра- жением вертикального распределения фитоценоза служит ярус- ность по причине разновысотности надземных и разноглубинно- сти подземных осевых органов растений. Возникнув в процессе естественного подбора различных форм для совместной жизни, она позволяет существовать на одном и том же участке довольно значительному числу видов, отличающихся по своим экологиче- ским требованиям.
Надземная ярусносность лучше всего выражена в лесных фи- тоценозах; представлена ярусом деревьев (древостой), подлес- ком, травяным или травяно-кустарничковым, моховым или мохо- во-лишайниковым ярусами. При этом ярусы правомерно выде- лять только тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны и обладают повышенной степенью сомкнутости. Существует в лесных фитоценозах и так называе- мая внеярусная растительность, представленная растениями, не
принадлежавшими ни одному из выделенных ярусов, из числа лиан и эпифитов. Особой разновидностью вертикальной структу- ры фитоценоза является вертикальный континуум, в котором ярусы не различаются. Примерами таких сообществ являются густой одновозрастной молодняк древостоя, луговой и степной травостои и др. В фитоценозах, где ярусность отсутствует или недостаточно четко выражена, вертикальный континуум подраз- деляют на слои – фитоценотические горизонты, число которых определяется задачами исследования.
Неоднородность фитоценозов в горизонтальном направлении носит название мозаичности, а более или менее выраженные пятна растительного покрова в пределах фитоценозов – микро- группировок. Например, в сосняке черничном можно выделить следующие микрогруппировки: мертвопокровную – в первом ярусе сосна, вокруг деревьев участки диаметром 1,2–1,5 м, ли- шенные растений; сосново-черничную – в первом ярусе сосна, во втором – черника, в третьем – зеленые мхи; елово- мертвопокровную – в первом ярусе сосна, во втором – подрост ели, напочвенный покров отсутствует; черничную – на прогали- нах, граница между ею и сосново-черничной микрогруппировкой проводится по проекциям крон сосны.
Мозаичность нужно отличать от пестротности фитоценоза, в которой микрогруппировки не выражены, а неоднородность имеет случайный характер, и от комплексности растительности, при которой пятна, аналогичные микрогруппировкам, возникают вследствие исходной неоднородности условий среды (экотопа).
Эколого-морфологической единицей и структурной частью фитоценоза является синузия. Синузии, по В.Н. Сукачеву, пони- маются как структурно обособленные части фитоценозов, харак- теризующиеся определенным видовым составом с однородной или сходной экологией и пространственной обособленностью, а значит, и особой фитоценотической средой (микросредой), созда- ваемой растениями данной синузии (Воронов, 1973). Так, сину- зиями могут быть одновидовые группировки растений: древо- стой, образованный любой древесной породой; покров Vaccinium myrtillus или Calluna vulgaris; ярус, образованный Alopecurus pra- tensis или Anthoxanthum odoratum на лугу; латка Polytrichum
commune. Примерами более сложных синузий являются смешан- ный древостой из широколиственных пород (Acer, Fraxinus, Tilia) при их диффузном расположении; куртина из нескольких видов ив (Salix myrsinifolia, S. cinerea); смешанный ярус Vaccinium myr- tillus и V. uliginosum; покров из эфемероидов в дубраве; смесь крупных злаков (Alopecurus pratensis, Festuca pratensis, Phleum pratense); ковер из кустистых лишайников в сосняке, мхов в ос- новании стволов деревьев (Ипатов, Кирикова, 1999).
Все живые организмы, так или иначе связанные в процессе жизнедеятельности с автотрофными организмами, представляют консорцию. Примером консорций являются связи древесных рас- тений (ель, береза, дуб и др.) со свойственными им паразитами, сапротрофами, эпифитами (лишайники, мхи), симбионтами (ми- кориза, микробы ризосферы и др.), вредителями, переносчиками пыльцы, семян и др.
Фитоценозы – постоянно меняющиеся системы. Их динамич- ность вызывается варьированием экотопических условий на за- нимаемой фитоценозом территории, гибелью отдельных расте- ний или их естественным отмиранием и высвобождением про- странства для новых особей. Все динамические явления в растительных сообществах можно разделить на три типа: сезон- ные изменения, флуктуации и сукцессии.
Сезонные изменения растительности связаны с периодиче- ским изменением климата. Внешний облик фитоценоза, опреде- ляемый фазами сезонного развития, называют аспектом. Прояв- ление аспектов связано с внутренними ритмами развития расте- ний, особенностями их внешнего вида во время отдельных фенологических фаз. Особенно хорошо выражены аспекты на лу- гах и в степи, но характерны они и для лесных сообществ.
Флуктуации – не имеющие устойчивой тенденции обратимые изменения участия отдельных видов в составе фитоценоза в раз- ные годы. В основном флуктуации происходят вследствие варьи- рования погодных условий (температуры, влажности, их распре- деления в течение вегетационного периода), которые приводят к изменению условий роста и развития растений. Способствовать флуктуации могут и биологические свойства некоторых видов, формирующих в почве банк семян. Его существование создает
условия для резкого увеличения количества особей вида в благо- приятные годы. Флуктуации особенно характерны для фитоцено- зов, в которых преобладают травянистые растения. Например, на пойменных лугах в зависимости от уровня паводка в разные годы могут преобладать влаголюбивые или, напротив, ксерофитные виды.
Сукцессии – изменения растительности, имеющие последова- тельный и необратимый характер и сопровождающиеся сменой одного фитоценоза другим. Сукцессии, происходящие в силу внутренних причин (например, как результат изменения биотопа внутри сообщества), называются автогенными. Сукцессии, про- исходящие из-за воздействия внешних причин (например, устой- чивых изменений экотопа), называются аллогенными. Различают также первичные (инициальные) сукцессии, начинающиеся на но- вообразованных субстратах, и вторичные – проходящие на тер- риториях, где предшествующая растительность в силу каких- либо причин была нарушена или уничтожена. Вторичные авто- генные сукцессии, инициированные деструкциями (нарушения- ми) растительного покрова, называются демутациями.
Постоянную смену растительности в ходе сукцессий принято разделять на стадии – совокупности сходных состояний фитоце- нозов, существенно отличающихся от предыдущих и последую- щих по составу и строению. Завершается сукцессия климаксом – таким состоянием растительности, когда она наиболее полно со- ответствует экотопу. Это означает, что на климаксовой стадии наиболее конкурентно мощные виды-эдификаторы заняли гос- подствующее положение и сформировали в сообществе особый биотоп. Кроме них в сообществе остались только те виды- ассектаторы, которые способны существовать в сложившихся ус- ловиях среды. Примерами являются вековые сообщества, нахо- дящиеся в соответствии с зональными условиями (таежные, ши- роколиственные леса и др.).
1.2. Эколого-флористические и ценотические элементы
В каждом фитоценозе флора представлена набором различ- ных эколого-флористических и ценотических элементов. Знание их позволит судить о типичности или особых экотопических ус- ловиях в фитоценозе, роли эдификатора, происхождении фитоце- ноза, соответствии его зональным условиям.
Эколого-флористические группы – виды, объединенные общностью отношения к определенному экологическому фактору среды.
Среди эколого-флористических групп выделяются:
– виды богатых почв: Angelica sylvestris, Campanula latifolia, Chelidonium majus, Cirsium oleraceum, Festuca gigantea, Geranium sylvaticum, Rubus saxatilis, Stachys sylvatica и др.;
– виды сырых лесов: Chrysosplenium alternifolium, Crepis pa- ludosa, Geum rivale, Filipendula ulmaria, Impatiens noli-tangere, Ly- simachia vulgaris, Matteuccia struthiopteris, Ranunculus repens, Trollius europaeus, Viola palustris и др.;
– нитрофильные виды: Aegopodium podograria, Impatiens no-
li-tangere, Rubus idaeus, Stellaria nemorum, Urtica dioica и др.;
– оксифильные виды: Carex nigra, Coronaria flos-cuculi, De- schampsia caespitosa, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Pedicularis palustris, Rumex confertus, Valeriana officinalis;
– псаммофильные виды: Antennaria dioica, Rumex acetosella, Sedum acre, Steris viscaria, Scleranthus perennis, Verbascum thapsus и др.;
– психрофильные виды: Anthoxanthum odoratum, Polygala vul- garis и др.
Ценотические элементы флоры представлены следующими группами:
– бореальные (таежные) виды («спутники» ели, связаны с ней не только экологически, но и эволюционно): Chimaphila umbellata, Dryopteris cartusiana, Goodyera repens, Hypopitys mono- tropa, Linnaea borealis, Luzula pilosa, Lycopodium annotinum, L.
clavatum, Majanthemum bifolium, Moneses uniflora, Orthilia secunda, Oxalis acetosella, Phegopteris connectilis, Trientalis euro-
paea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Veronica officinalis, мхи р.
Dicranum, Hylocomim splendens, Pleurozium schreberi и др.;
– неморальные (дубравные) виды (спутники широколиствен- ных пород): Aegopodium podograria, Asarum europaeum, Dryopte- ris filix-mas, Galeobdolon luteum, Geum urbanum, Hepatica nobilis, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea, S. nemorum и др.;
– боровые виды (растения лишайниковых и сухих сосняков, отличающиеся признаками ксерофитов-псаммофитов и повы- шенным светолюбием): Antennaria dioica, Astragalus arenarius, Arctostaphylos uva-ursi, Calluna vulgaris, Festuca ovina, F. valesia- ca, Hieracium pilosella, Lerchenfeldia flexuosa, Lycopodium compla- natum, Pulsatilla patens, Silene tatarica, Thymus serpyllum и др.;
– рудеральные виды (растения антропогенных местообита-
ний): Arctium tomentosum, Artemicia vulgaris, Rumex obtusifolius, Urtica dioica и др.;
– луговые и лугово-лесные (опушечно-полянные) виды – мно- гочисленная и гетерогенная группа, исторически сложившаяся в светлых лесах, на опушках и полянах, а оттуда уже вышедшая на открытые пространства, создаваемые преимущественно челове- ком. В лесных фитоценозах при густом травостое встречаются разбросанно, а в осветленных участках образуют пятна-синузии;
выпас и сенокошение способствуют отбору собственно луговых видов.
На лугах и лесных опушках встречаются Achillea milifolium, Astragalus danicus, Calamagrostis epigeios, Centaurea jacea, Festu- ca rubra, Herniaria glabra, Hierochloe odorata, Geranium pratense, Phleum pratense, Plantago lanceolata, Steris viscaria и многие др., в лесах и на полянах – Galium mollugo, Geranium sylvaticum, Prunel- la vulgaris, Solidago virgaurea, Stellaria holostea, Vicia sepium и др..
Сорно-опушечно-луговым видами являются: Bromopsis iner- mis, Cerastium arvense, C. holosteoides, Linaria vulgaris, Poa annua, Rumex obtusifolium и др.; сорно-опушечно-лесными – Carduus crispus, Geum urbanum и др.
1.3. Классификация растительных сообществ
Совокупность всех фитоценозов определенной территории носит название растительности (растительного покрова) дан- ной территории. Все разнообразие растительного покрова отра- жается в классификации фитоценозов, которая является необхо- димым этапом любого геоботанического исследования.
Основной единицей (синтаксоном) классификации расти- тельности является ассоциация, которая, согласно В.Н. Сукачеву
(1972), объединяет фитоценозы с однородным видовым составом
и синузиальной структурой, отражающей состав экологических типов растений, и однородными факторами среды, влияющими на состояние фитоценозов.
Наиболее признанными являются эколого-фитоценотический и флористический подходы к классификации растительности.
Эколого-фитоценотический подход развивался отечествен- ными геоботаниками в ходе описания хвойных лесов. Основным диагностическим признаком (критерием) объединения фитоцено- зов в одну ассоциацию является сходство доминантов (высоко обильные виды) в основных ярусах.
Ассоциация, согласно данному подходу, объединяет фитоце- нозы, сходные по флористическому составу, составу доминантов и сопутствующих видов, а также по взаимоотношению между растениями, растениями и средой (Шенников, 1964).
Во флористических классификациях базой служит список видов, обнаруженных в фитоценозе. Обилие видов обязательного значения не имеет, может приниматься во внимание на опреде- ленных этапах классификации. В качестве диагностического при- знака при классификации сообществ выбирают стенотопные ви- ды, хорошо реагирующие на тот или иной экологический фактор.
Присутствие или отсутствие какого-либо одного вида является ненадежным признаком, т.к. оно может быть вызвано случайны- ми причинами, поэтому предпочтение получают группы сопря- женных (дифференциальных) видов.
В данном пособии в характеристиках конкретных типов рас- тительности синтаксоны приводятся с учетом современных дан- ных синтаксономической трактовки. Однако, учитывая трудоем- кость (большая выборка описаний) и сложность флористической
классификации, в условиях учебно-полевой практики наиболее подходящим считаем освоение студентами эколого- фитоценотической классификации по доминантам.
1.4. Типы растительности
Самой высокой таксономической единицей растительного покрова является тип растительности. Все типы растительно- сти выделяются по морфологическому или эколого- морфологическому принципу, иными словами, по доминирую- щей (эко)биоморфе главного яруса.
В пределах исследуемой территории наибольшее распро- странение имеет древесный, луговой (многолетние травянистые мезофиты), болотный (травянистые гигрофиты и мхи), водный и прибрежно-водный (травянистые гидро- и гигрофиты), сорный (монокарпические травы) типы растительности. В других при- родно-климатических зонах распространены тундровый (жизнен- ная форма – криофильные арктические кустарники и кустарнич- ки), степной (многолетние древовидные злаки), пустынный (ксе- рофитные полукустарнички) типы растительности.
Типы растительности бывают зональными, интразональными и экстразональными. Первые занимают в пределах зон плакор- ные местообитания, т.е. выровненные водораздельные простран- ства (междуречья) с хорошо дренированными почвами среднего механического состава (супеси, суглинки). Именно в таких усло- виях проявляется полная зависимость растительности от климата данной зоны. Интразональные типы растительности, встречаясь в пределах многих природных зон, никогда не формируют собст- венной зоны, поскольку связаны в своем распространении в большей степени со специфическими почвенно- гидрологическими условиями или формируются на месте корен- ных зональных типов после антропогенного нарушения. В эту группу входят луговая, болотная, водная, прибрежно-водная и сорная растительность.
Экстразональной называется зональная растительность, встречающаяся в неплакорных условиях и вышедшая в силу бла- гоприятных для существования экологических условий за преде- лы своей зоны. В таежной зоне – это, например, участки травяни-
стой растительности с преобладанием степняков, характерных для южных солнечных склонов или мест выхода пород, содер- жащих кальций; отдельные лесные участки широколиственных пород (пойменные дубравы, вязовники и др.), находящиеся на значительном удалении от своего основного ареала.
2. Природно-ботаническая характеристика 2.1. Ботанико-географическое положение
Ярославской области
Ярославская область расположена в лесной зоне и относится, в соответствии с ботанико-географическим районированием, к европейской части России, к Валдайско-Онежской подпровинции Североевропейской таежной провинции Евразиатской таежной
(хвойно-лесной) области (Растительность …, 1980). Северная
часть области относится к подзоне южной тайги (хвойных лесов), остальная – к подзоне смешанных (хвойно-широколиственных) лесов. Граница между подзонами проходит с запада на восток не- сколько ниже линии г. Углич – г. Ярославль.
Протяженность области с севера на юг составляет около 300 км, с запада на восток – примерно 240 км, занимаемая площадь – 36, 4 тыс. кв. км. Климат региона умеренно-континентальный с коротким, относительно теплым летом, продолжительной, уме- ренно холодной зимой и ясно выраженными сезонами весны и осени (Поташов, 1959; Богачев, 1968). Начало весны приходится на первую декаду апреля, полное оттаивание почвы – на конец апреля – начало мая. Продолжительность лета составляет 85–90 дней. Вегетация заканчивается с осенними заморозками, прихо- дящимися на 22–28 сентября (Богачев, 1968).
Основными типами почв региона являются дерново- подзолистые и частично подзолистые почвы, образованные под девственными южно-таежными лесами (Вадковская, 1962). В поймах рек на плодородных речных отложениях сформировались хорошо гумусированные аллювиальные (пойменные) почвы. Се- рые лесные почвы занимают небольшой ареал на самом юге об-
ласти и образованы на тонких лёссованных суглинках под сме- шанными хвойно-широколиственными лесами.
На территории Ярославского региона встречаются южно- таежные еловые, смешанные широколиственно-еловые (подта- ежные) и широколиственные леса (Растительность …, 1980). Зна- чительную роль в растительном покрове территории играют про- изводные леса из мелколиственных пород (березы, осины и оль- хи), а также производные сосновые леса. Общая лесистость территории составляет 1,6 млн га (45%), из них 623,5 тыс. га при- ходится на леса водоохранных и особо охраняемых территорий.
Среди различных типов леса преобладают насаждения мелколи- ственных пород (62,7%), представленные преимущественно средневозрастными и приспевающими древостоями. Хвойные ле- са занимают 37,5% лесопокрытой территории области, на долю спелых и перестойных насаждений приходится лишь 10,2%.
Твердолиственные леса, представленные низкоствольной формой дуба черешчатого (Quercus robur), занимают площадь 2,9 тыс. га в южной части области. Средний запас древесины на 1 га лесопо- крытой площади составляет 147,0 кб. м, спелых и перестойных насаждений – 216,7 кб. м. Средний возраст насаждений 50 лет;
полнота 0,73; бонитет 1,7; текущий прирост (ежегодное увеличе- ние насаждений) 3,4 кб. м на гектар (Доклад…, 2003).
Значительны водные ресурсы Ярославской области, на ее территории протекает 2 330 малых и средних рек, 2 700 ручьев, расположено 83 озера (самые крупные – Неро и Плещеево). Более 340 км по нашей области течет Волга, которая зарегулирована плотинами и представлена тремя водохранилищами – Угличским, Рыбинским и Горьковским (Рохмистров и др., 1984).
2.2. Ботанико-географическая характеристика биостанции «Улейма»
Биологический стационар факультета биологии и экологии Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова,
«Улейма», база учебно-полевой практики студентов, в долготном направлении расположен на западе Ярославской области (Углич- ский муниципальный округ), в месте впадения реки Улеймы в ре-
ку Юхоть (притоки Волги). Данная территория относится к ис- стари обжитой; согласно данным археологической летописи (Ат- лас …, 1964), первые поселения в месте слияния рек Юхоти и Улеймы возникли в VIII – IX вв. (в районе д. Городищи).
Ландшафт окрестностей биостанции «Улейма» представляет собой систему пологих водоразделов. Перепад высот на местно- сти составляет 15 м (от 116 м на болотах до 130 м на возвышен- ных элементах). Основными типами почв являются слабоподзо- листые, супесчано-суглинистые и болотно-подзолистые на суг- линках и супесях, подстилаемые мореной, а также водно- ледниковые террасовые пески (Атлас…, 1999).
Особенности зонального положения (подзона южной тайги), рельефа, почв обусловливают разнообразие растительности и бо- гатство флоры, разнообразие типов фитоценозов на сравнительно небольшой площади территории. Кроме того, часть окрестной территории входит в состав болота «Большое» – государственно- го природного ландшафтного заказника – и Верхне-Волжского государственного заказника зоологического типа.
На территории биостанции и в ее окрестностях (радиус
10 км) произрастает 658 видов сосудистых растений (Богачев,
Курова, 1991), что составляет 63% от видового состава флоры Ярославской области (Определитель…, 1986). Среди них есть ви- ды, играющие значительную роль в формировании растительного покрова данной территории (прил. 1) и 45 особо редких видов, находящихся под угрозой исчезновения (прил. 2).
Общая лесистость территории составляет около 60 %. Ельни- ки и сосняки формируются на возвышенных элементах рельефа с песчаными почвами в виде небольших участков и занимают око- ло 15 % лесопокрытой площади. Преобладают производные (вто- ричные) леса, представленные березняками, осинниками, серо- ольшаниками. Отмечаются также вторичные сосняки на сфагно- вых болотах и сосновые лесонасаждения в виде сухих лишайниковых боров. Луговая растительность сохранилась не- большими участками около деревень (суходольные) и в долинах рек Улеймы и Юхоти (низинные луга); участки низкой поймы оказались затопленными после создания Рыбинского водохрани- лища. Луга поддерживаются сенокошением и выпасом скота. По
годам в зависимости от количества атмосферных осадков флори- стический состав их сильно варьируется (от высокотравных раз- нотравных и луговоовсяницевых лугов до низкотравных красно- овсяницевых и тонкополевичных). Залежи, представляющие со- бой бросовые пахотные угодья в окрестностях деревень, активно зарастают березой и сосной. Сорные растения отмечены в при- мыкающих к станции деревнях, у брошенных колхозных постро- ек, по дорогам, залежам.
В окрестностях биостанции встречаются все типы болот – верховые (заболоченные сосняки), переходного типа и низинные (лесные, кустарниковые, травяно-гипновые сообщества). Основ- ными водными ресурсами территории являются малые реки – Улейма (протяженность 83 км) и Юхоть (протяженность 75 км).
Граница зоны подпора р. Улейма находится в районе д. Кузнецо- во. Низовья рек Улеймы и Юхоти в районе биостанции испыты- вают подпор Рыбинского и сброс воды с Угличского водохрани- лищ, действие которых просматривается вверх по течению до 20 км, результатом чего является нарушение естественного гид- рологического и гидробиологического режимов рек. Зарастание рек в зоне подпора (с. Покровское) составляет 7% от водной по- верхности. Высшая водная растительность представлена сообще- ствами воздушно-водных растений (гелофитами) и настоящих водных растений (гидрофитами).
3. Основные типы растительности
3.1. Лесная растительность
Лес – зональный тип растительности, представленный сооб- ществами с господством древесных пород. Лесные фитоценозы образованы многими видами и имеют сложное, хорошо выра- женное ярусное сложение. Господствующим ярусом является древесный, поскольку именно деревья выступают в качестве эдификатора, создавая под своим пологом особую среду и сильно влияя на все прочие растения лесного сообщества. В качестве подчиненных выступают ярусы кустарников (подлесок), травяно- кустарничковый и мохово-лишайниковый. Все они образованы
более или менее теневыносливыми и тенелюбивыми растениями, способными развиваться под пологом деревьев.
Леса образуют самые крупные природные экосистемы. Эко- логический потенциал их высок и находится в прямой зависимо- сти от качественных и количественных характеристик.
Геоботаническое изучение лесов связано с познанием их флористико-ценотического разнообразия, типичности, фитоцено- тической редкости и уникальности, хозяйственной и природо- охранной значимости.
Ниже дается геоботаническая характеристика основных ти- пов леса.
3.1.1. Еловые леса (ельники)
Морфология. Лесообразующей породой еловых лесов высту- пает ель европейская (Picea abies) – вечнозеленое дерево, дости- гающее в зрелом возрасте 20–30 (50) м высоты, до 1 м в диамет- ре. Мутовчато-расположенные, горизонтально распростертые или поникающие ветви формируют узкопирамидальную или конусо- видную крону. Взрослое дерево имеет поверхностную корневую систему, вследствие чего сильно страдает от ветровалов (особен- но при одиночном стоянии и на сырых почвах), а также от низо- вых лесных пожаров.
Онтогенез. Размножается ель семенами, которые практиче- ски не имеют периода покоя и не требуют никакой предпосевной обработки. Однако стратификация в течение нескольких недель увеличивает процент всхожести, ускоряет прорастание и благо- творно влияет на развитие семян в первые годы жизни. Темпера- турный минимум прорастания лежит около 10–11º С, ниже кото- рого прорастание прекращается, оптимум – 19–22º. Скорость по- явления всходов при достаточной влажности субстрата зависит от температурных условий и может колебаться от нескольких дней до нескольких недель. В Ярославской области в естествен- ной обстановке основная масса всходов ели появляется в середи- не – конце июля.
Успешность возобновления ели зависит от условий место- обитания. Во влажных типах ельников, особенно на тяжелых суг- линистых и глинистых почвах, ель может возобновляться лишь в
дренированных хорошо аэрируемых местах с достаточным со- держанием питательных веществ (микроповышения рельефа, разрушающиеся остатки древесины пней, упавших стволов). Ель успешно возобновляется под пологом мелколиственных пород (осины, ольхи серой и особенно березы), на полянах и лесосеках, во влажных типах сосняков и ельников. Однако под собственным пологом подрост ели часто страдает от недостатка света и пита- тельных веществ (выглядит угнетенным, с короткой и недолго- вечной кроной).
Всходы ели растут медленно: высота побега однолетнего растения иногда не превышает 0,5 см. После первого года жизни наиболее развитые экземпляры имеют прирост около 5 см с не- сколькими сформированными боковыми почками. Образование мутовок боковых ветвей начинается с третьего года. В течение первых 10–15 лет ель достигает в высоту не более 1–2 м, затем скорость роста увеличивается, а к 25–30-летнему возрасту иногда обгоняет в высоту такую быстрорастущую породу, как сосна.
Энергичный рост длится от 35 до 65 лет (в зависимости от эда- фических условий): на богатых почвах развитие протекает быст- рее и все возрастные этапы наступают раньше. Период плодоно- шения наступает в возрасте около 20 лет при одиночном стоянии и в 40–60 лет в сомкнутом насаждении. Предельный возраст ели не превышает 250–300 (570) лет. Средний возраст деревьев, вы- падающих из древостоя в результате старения, для подзоны юж- ной тайги составляет от 110–120 лет (на переувлажненных эв- трофных местообитаниях) до 180–200 лет (на легких, сухих и ме- нее богатых почвах).
Экология. По своим требованиям к влаге ель относится к растениям-мезофитам. При этом ее корни могут выдерживать длительное затопление застойными водами. Однако ель не пере- носит крайней сухости воздуха и почвы. По отношению к свету ель отличается значительной теневыносливостью, что позволяет подросту развиваться под материнским пологом, пропускающим лишь 5% солнечной радиации по сравнению с открытым местом
(Основы лесной биогеоценологии, 1964). При этом теневыносли-
вость увеличивается с улучшением лесорастительных условий.
Способность ели жить в крайних температурных условиях – на
северной и высотных границах распространения древесной рас- тительности – свидетельствует о ее значительной холодостойко- сти. По своим требования к минеральному богатству почвы ель является мезотрофом, что позволяет ей полностью удовлетворять свою потребность в питательных веществах на почвах подзоли- стого типа с механическим составом от супесчаного до глинисто- го.
Средообразование. Ель обладает высокой средообразующей способностью, то есть является сильным эдификатором. Под по- логом ельников резко меняются условия освещения, ветровой режим, выпадение осадков (кроны ели задерживают до 30–37%
осадков), почвообразовательные процессы (еловая подстилка в виде неразложившихся остатков способствует интенсивному оподзоливанию и ухудшению почвы).
Недостаток света, кислая реакция почвы, повышенная влаж- ность воздуха, значительное промерзание почвы из-за маломощ- ного снежного покрова позволяют существовать здесь сравни- тельно немногим видам растений травяно-кустарничкового яруса, которые относят к группе бореальных видов (верные «спутники»
ели). Напротив, описанные выше условия являются благоприят- ными для развития в большинстве типов ельников развитого мо- хового покрова. При этом преобладание отдельных групп мхов способствует различным ступеням увлажнения еловых фитоце- нозов. Так, господство зеленых мхов из родов Dicranum, Hyloco- mium, Pleurozium, Rhytidiadelphus указывает на режим среднего увлажнения, развитие высоких рыхлых дернин Polytrichum com- mune свидетельствует о начинающихся процессах заболачивания, а появление различных видов сфагновых мхов указывает на из- быточное увлажнение и сильное заболачивание территории. Ха- рактерным элементом некоторых типов старых ельников являют- ся эпифитные лишайники – «бородачи» (Hypogymnia physodes, Usnea barbata), поселяющиеся на нижних отмирающих ветвях деревьев.
Строение фитоценозов. В целом еловые леса относятся к флористически бедным сообществам. По своей вертикальной структуре они устроены достаточно просто и имеют, как правило, 2–3 яруса, по причине выпадения яруса подлеска.
Консортивные связи. В основании стволов обычны синузии Cladonia coniocrania, C. fimbriata, Hypogymnia physodes и Lapraria aeuruginosa; стволовые синузии до высоты в 2 м образуют Hypo- gymnia physodes, Arthrospora acclinis, Arthonia patellulata и Buellia disciformis. Моховые синузии мало характерны для ели. Лишь иногда в основании стволов и на корневых лапах поселяются мхи из напочвенного покрова.
Ель обладает эктотрофной микоризой с сапротрофными гри- бами родов Amanita, Boletus, Cortinarius, Lactarius, Russula, кото- рая развивается на корнях во всех горизонтах почвы. Велико чис- ло паразитических грибов, вызывающих различные заболевания молодых и взрослых деревьев. Наиболее распространенными за- болеваниями ели являются полегание сеянцев, вызываемых гри- бами из родов Pythium, Fusarium; болезнь «шютте», вызываемая Lophodermium macrosporum, которая приводит к преждевремен- ному опадению хвои; корневая губка (возбудитель Fomitopsis an- nosa), стволовые гнили, вызываемые Fomitopsis pinicola, Aborti- porus borealis, и др.
Опасность для еловых насаждений представляют насеко- мые – вредители древесины (еловый обыкновенный пилильщик, еловая ложнощитовка) и шишек (еловые шишковая листовертка, галлица и муха) (Киселева, 1976).
Типология. Еловые леса – широкая по географической ам- плитуде группа лесов. По направлению с севера на юг они значи- тельно различаются по бонитету, структуре, составу, что отража- ется в их широтной дифференциации на редколесья, северо-, средне-, южно-таежные и широколиственно-еловые леса. При этом ценотическое разнообразие еловых лесов обусловлено влиянием разнообразных факторов (климата, рельефа, материн- ских горных пород, почв, лесообразующих и подлесочных пород, видов напочвенного покрова, форм естественной и антропоген- ной динамики). В средней полосе Европейской России еловые леса занимают все типы местообитаний, кроме олиготрофных бо- лот и вершин сухих песчаных дюн.
В.Н. Сукачевым (1938) было выделено 10 главных типов ельников. При этом каждому типу условий местопроизрастания соответствуют определенные эколого-фитоценотические и гене-
