Просмотр «Анализ жузовой организации казахских племен на основе распределения гаплогрупп Y-хромосомы»

(1)

Аширбеков Е.¹, Ботбаев Д.², Белкожаев А.³, Абайлдаев А.⁴, Мухатаев Ж.⁵, Алжанулы Б.⁶, Лимборская С.⁷, Айтхожина Н.⁸

1студент PhD-докторантуры, научный сотрудник, e-mail: [email protected]

2студент PhD-докторантуры, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected] Казахский национальный университет им. аль-Фараби, Казахстан, г. Алматы

3младший научный сотрудник, e-mail: [email protected]

8доктор биологических наук, профессор, академик НАН РК, главный научный сотрудник лаборатории генома, Генеральный директор,

e-mail: [email protected]

лаборатория структурной и функциональной геномики Института молекулярной биологии и биохимии им. М.А. Айтхожина, Казахстан, г. Алматы

7доктор биологических наук, профессор, Институт молекулярной генетики РАН, Россия, Москва, e-mail: [email protected]

АНАЛИЗ ЖУЗОВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КАЗАХСКИХ ПЛЕМЕН

НА ОСНОВЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ГАПЛОГРУПП Y-ХРОМОСОМЫ

История образования трех казахских жузов в письменных документах не зафиксирована, что служит причиной создания различных версий историков о причинах и времени данного исторического события. С целью исследования жузовой организации казахских племен нами проведен сравнительный анализ генетического разнообразия и анализ молекулярной вариации на основе распределения гаплогрупп Y-хромосомы. С помощью двух методов показано, что жузовая организация казахских племен лишь частично основана на родственных связях между ними. Группы родственных племен входят в состав Старшего и Младшего жузов. В составе Старшего жуза особняком выделяются племена Канлы, Сргели и Ысты. В Младшем жузе можно выделить племя Жетыру. Самым разнородным из трех жузов оказался Средний жуз, где каждое изученное племя можно рассматривать как отдельную группу, за исключением племени Керей, которое имеет родственные связи с группой племен Старшего жуза. Согласно AMOVA варианты с разделением племен на 9 или 10 групп являются наиболее предпочтительными для описания генетических отношений казахских племен.

Полученные данные будут полезны для историков, этнографов и других специалистов, занимающихся проблемами этногенеза казахов.

Ключевые слова: казахи, этногенез, Y-хромосома, гаплогруппа, гаплотип.

(2)

Ashirbekov E.¹, Botbaev D.², Belkozhaev A.³, Abayldaev A.⁴, Mukhataev Zh.⁵, Alzhanuly B.⁶, Limborska S.⁷, Aitkhozhina N.⁸

1PhD-student, researcher, e-mail: [email protected]

2PhD-student, junior researcher, e-mail: [email protected] al-Farabi Kazakh National University, Kazakhstan, Almaty

3junior researcher, e-mail: [email protected]

8academician of NAS RK, professor, chief researcher of genome laboratory, General director, e-mail: [email protected].

Structural and functional genomics laboratory of M. Aitkhozhin Institute of Molecular Biology and Biochemistry, Kazakhstan, Almaty

7doctor of biological science, professor, head of Department of molecular bases of human genetics, Institute of molecular genetics RAS, Moscow, Russia, e-mail: [email protected]

Analysis of organization of kazakh tribes in zhusez on the basis of the distribution of y-chromosome haplogroups

The history of three Kazakh zhuzes formation is not fixed in written documents, what causes historians to create various versions about the reasons and date of this historic event. To investigate zhuzes structure we conducted comparative analysis of genetic diversity and analysis of molecular variation based on the distribution of Y-chromosome haplogroups among Kazakh tribes. Using two methods we have shown that zhuzes structure is only partially based on the kinship between the tribes within zhuzes.

Great and Junior zhuzes comprises groups of related tribes. The Kanly, Srgeli and Ysty tribes stand apart from other tribes of the Great zhuz. In the Junior zhuz the Zhetyru tribe can be distinguished. The Middle zhuz was the most heterogeneous of three zhuzes, where each studied tribe can be regarded as the sepa- rate group, with the exception of the Kerei tribe, which has kinship with the group of tribes of the Great zhuz. According to AMOVA the division of the tribes into 9 or 10 groups is the most preferable for de- scribing genetic relations of Kazakh tribes. The obtained data will be useful for historians, ethnographers, population geneticists and other specialists dealing with the issue of Kazakhs ethnogenesis.

Key words: Kazakhs, ethnogenesis, Y-chromosome, haplogroup, haplotype.

Аширбеков Е.¹, Ботбаев Д.², Белкожаев А.³, Абайлдаев А.⁴, Мухатаев Ж.⁵, Алжанулы Б.⁶, Лимборская С.⁷, Айтхожина Н.⁸

1PhD-докторант, ғылыми қызметкер, e-mail: [email protected]

2PhD докторант, кіші ғылыми қызметкер, e-mail: [email protected] әл-Фараби атындағы Қазақ ұлттық университеті, Қазақстан, Алматы қ.

3кіші ғылыми қызметкер, e-mail: [email protected]

8ҚР ҰҒА академигі, профессор, Бас директор, геном зертханасының бас ғылыми қызметкері, e-mail: [email protected].

М.Ә. Айтхожин атындағы молекулалық биология және биохимия институтының құрылым және функционалды геномика зертханасы, Қазақстан, Алматы қ.

7биология ғылымдарының докторы, профессор, РҒА Молекулалық генетика институтының адам генетикасының молекулалық негіздері бөлімінің менгерушісі, Ресей, Мәскеу қ., e-mail: [email protected]

Y-хромосома гаплотоптарының таралуы негізінде қазақ тайпаларының жүздік ұйымдасуының анализі

Үш қазақ жүзінің қалыптастыру тарихы жазба құжаттарда белгіленбегені осы тарихи оқиғаның себептері және уақыты туралы тарихшылардың әртүрлі нұсқаларын жасаудың себебі болып табылады. Қазақ тайпаларының жүздік ұйымдасуын зерттеу үшін біз Y-хромосома гаплотоптардың таралу негізіндегі генетикалық әртүрліліктің салыстырмалы талдауы және молекулалық вариациялау анализін жүргіздік. Екі әдіс көмегімен қазақ тайпалардың жүздік ұйымдасуы олардың тек ішінара ғана туыстық байланысқа негізделгені көрсетілді. Туыстық тайпалардың топтары Ұлы және Кіші жүздердің құрамына кіреді. Ұлы жүзде бөлек ерекшеленетін Қаңлы, Сіргелі және Ысты тайпалары. Кіші жүзде Жетіру тайпасын ерекшелеуге болады. Үш жүздегі ең гетерогенді Орта жүз болып табылады. Ұлы жүз тайпалары топтарымен туыстық байланысы бар Керей тайпасынан басқа, осындағы зерттелген тайпаларды жеке-жеке топтар ретінде қарастыруға болады. AMOVA мәліметтері бойынша, тайпаларды 9 немесе 10 топқа бөлу қазақ тайпаларының генетикалық қарым-қатынасын сипаттау үшін ең қолайлы болып табылады.

Алынған деректер тарихшылар, этнографтар және қазақ этногенезі мәселелерімен айналысатын басқа мамандар үшін қажет болады.

Түйін сөздер: қазақтар, этногенез, Y-хромосома, гаплотоп, гаплотип.

(3)

Введение

По современным историческим представ- лениям казахский этнос сложился путем объ- единения кочевых племен, входивших до этого в состав распавшейся Золотой орды. Племена казахов были объединены в три надплеменных объединения – Старший, Средний и Младший жузы, каждый со своим племенным составом и занимаемой территорией (Востров, 1968).

По причине малочисленности сохранивших- ся письменных источников этническая история казахского народа является одним из наименее раскрытых разделов истории Казахстана. В част- ности, нет сведений о том, как, когда и по каким причинам образовались три казахских жуза. Это служит причиной создания различных версий историков (Аристов, 1897; Гумилев, 1989; Те- миргалиев, 2008; Акимбеков, 2011).

В связи с ограниченностью исторических данных имеется необходимость применения по- пуляционно-генетических исследований совре- менных казахов для понимания того, каким об- разом возник казахский этнос.

Для изучения расселения и этнической ди- вергенции человека наиболее удобными объ- ектами исследования являются нерекомбинант- ные линии митохондриальной ДНК (мтДНК) и Y-хромосомы.

Генетические свойства Y-хромосомы, та- кие как передача только по отцовской линии, отсутствие рекомбинации, малая эффективная численность пула Y-хромосом по сравнению с аутосомами, позволяют прослеживать по мар- керам Y-хромосомы отцовские линии, пред- ставляющие собой последовательную «запись»

мутаций в ряду поколений (Underhill, 2001: 43- 62; Hammer, 2002: 303-321). В случае с мтДНК, наоборот, можно проследить материнские линии (Quitana-�urci, 2004: 827-845).

Генетические маркеры Y-хромосомы можно разделить на две основные категории – диал- лельные и полиаллельные. К первой категории относятся однонуклеотидный полиморфизм и более редкие инсерции и делеции. Темп мутиро- вания таких локусов низок – около 2×10^–8 на сайт на поколение (Hammer, 1995: 376-378). Все древ-Hammer, 1995: 376-378). Все древ-, 1995: 376-378). Все древ- ние диаллельные маркеры являются уникальны- ми и используются для выделения гаплогрупп.

Вторая категория маркеров – мультиаллельные полиморфизмы – включает микро- и миниса- теллиты. Темп мутирования Y-сцепленных ми- кросателлитов гораздо выше, чем у диаллель-

ных маркеров – примерно 7×10^–4 (Zhivotovsky, 2004:50-61).

Анализ разнообразия гаплогрупп в генофон- де этносов позволяет определить генетические связи с другими народами и реконструировать пути миграций древних популяций, послужив- ших формированию этих этносов. Мульти- аллельные маркеры удобно использовать для анализа разнообразия гаплотипов внутри гапло- групп, определяемых по диаллельным маркерам, и для более детальной реконструкции филогении и происхождения линий (Степанов, 2006: 57-73).

Глобальный анализ разнообразия гаплогрупп позволил реконструировать миграции первого человека и проследить пути его расселения по континентам, начиная с Африки, а также дать оценку времени этих передвижений (Underhill, 2001: 43-62). Определенные гаплогруппы почти всегда распространены в определенных регио- нах мира, и таким образом, для Евразии можно выделить линии ближневосточного, западного, северо-восточного, юго-восточного, южного и т.д. происхождения. Таким образом, при изуче- нии разнообразия гаплогрупп в генофонде этно- сов исследователи могут оценить генетический вклад в их мужской генный пул насельников из различных регионов мира.

По отношении ко всем вышеперечисленным регионам, Казахстан и Средняя Азия занимает промежуточное положение. Исторически эта территория явилась зоной контакта и смешения двух крупных рас – европеоидной и монголоид- ной. Считается, что антропологически казахи явились результатом метисации между европео- идной и монголоидной расами, с преобладанием последней. В бронзовый век эту землю населяли племена андроновской культуры, относившиеся к европеоидам без примесей монголоидности.

Согласно краниометрическим исследованиям останков древних насельников нынешней казах- ской степи, начиная с сакского времени (VIII- VII вв. до н.э.) происходило последовательное увеличение монголоидного компонента, завер- шившееся не позднее XIV века. В XII-XIV веках окончательно сложился тот смешанный антро- пологический тип, к которому относят казахов (Исмагулов, 1982), хотя первое политическое объединение кочевых племен под этим этнони- мом произошло лишь в середине XV века.

Свойства Y-хромосомы делают ее чрезвы-Y-хромосомы делают ее чрезвы--хромосомы делают ее чрезвы- чайно полезным объектом исследования при из- учении родоплеменной организации у казахов, у которых родство определялось по отцовской

(4)

линии и до сих пор сохранилась родоплеменная идентификация как часть традиции и культуры (Алпысбес, 2013). Это позволяет сопоставлять сведения родословных с молекулярно-генетиче- скими данными, полученными для Y-хромосомы.

Отечественными исследователями совместно с зарубежными коллегами опубликовано несколь- ко статей, где с помощью маркеров Y-хромосомы описываются отдельные племена (Abilev, 2012:

79-89; Жабагин, 2014: 96-101; Balanovsky, 2015:

e0122968; Zhabagin, 2017: e0122968), однако жу-Zhabagin, 2017: e0122968), однако жу-, 2017: e0122968), однако жу- зовая организация племен до сих пор рассматри- валась.

Целью нашего исследования явился анализ жузовой организации казахских племен на осно- ве распределения гаплогрупп Y-хромосом.

Материалы и методы исследования 1269 образцов буккального эпителия от ка- захов мужского пола из различных племен были собраны в результате экспедиций в города и поселки Южно-Казахстанской, Жамбылской и Алматинской областей. Все участники исследо- вания подписали информированное согласие на его участие, в соответствии с требованиями ко- миссии по этике, разрешение которой было по- лучено до начала исследования. ДНК выделяли из буккального эпителия c использованием набо-c использованием набо- использованием набо- ров «Blood & Tissue Kit» (Qiagen, США) в соот-Blood & Tissue Kit» (Qiagen, США) в соот- & Tissue Kit» (Qiagen, США) в соот-Tissue Kit» (Qiagen, США) в соот- Kit» (Qiagen, США) в соот-Kit» (Qiagen, США) в соот-» (Qiagen, США) в соот-Qiagen, США) в соот-США) в соот- ветствии с протоколом производителя.

Для определения гаплогрупп Y-хромосомы образцы были протестированы по 19 однонукле- отидным полиморфизмам: М216 (гаплогруппа С), М217 (С2), М48 (С2b1a2), М407 (С2c1a1a1),

�9 (K), �207 (R), �173 (R1), SRY10831 (BT, R1a), �201 (G), �285 (G1), P287 (G2), �175 (O),

�231 (N), �242 (Q), �168 (CT), �1 или YAP (DE), �96 (E), �304 (�), P38 (I), а также выбороч- но дополнительно по 11 локусам �401 (С2b1a3a) , �86 (C2b1a2a), P43 (N1c2b), �46 (N1c1), �198 (R1a1a1), �478 (R1b1a1a2), �269 (R1b1a1a1),

�122 (O2), �134 (O2a2b1), �35 (E1b1b1) и

�174 (D). Тестирование полиморфизма было осуществлено с помощью ПЦР с последующей рестрикцией и анализом длин рестрикционных фрагментов (метод ПЦР-ПДРФ) с использовани- ем праймеров, описанных ранее (Underhill, 2001:

43-62; Di Cristofaro, 2013: e76748; Dulik, 2012:

229-246; �yres, 2011: 95-101; Cai, 2011: e24282;

Karafet, 2008: 830-838). Определение некоторых галплогрупп проводились с помощью програм- мы предиктора Whit Athey’s haplogroup predictor на основе данных по микросателлитным гапло- типам (Athey, 2005: 1-7).

Оценку уровня генетической дифференци- ации племен проводили на основе сравнитель- ного распределения гаплогрупп Y-хромосомы с использованием опции анализа молекулярной вариации (A�OVA), в программе Arlequin (Ex-A�OVA), в программе Arlequin (Ex-), в программе Arlequin (Ex-Arlequin (Ex- (Ex-Ex- coffier, 2005: 47-50). Расчет показателей генети-, 2005: 47-50). Расчет показателей генети- ческого разнообразия проводили также в про- грамме Arlequin.

Результаты исследования и их обсуждение В результате тестирования однонуклеотид- ных полиморфизмов, а также с помощью про- гнозирующих программ, использующий микро- сателлитный гаплотип, удалось определить 29 гаплогрупп. Выявленные гаплогруппы и их встречаемость среди исследованных племен представлены ранее в статье (Аширбеков, 2017:

в печати), а также наглядно на рисунке 1.

AMOVA

Метод анализа молекулярной вариации AMOVA применялся нами для количественной оценки генетических взаимоотношений между изученными племенами и анализа их жузовой организации. Усредненное (по всем племенам) значение индекса межпопуляционной диффе- ренциации (Φ_ST) оказалось равным 0,32 (32%), указывая на существование значительных разли- чий между отдельными племенами или их груп- пами (таблица 1).

При анализе с разделением племен на три группы, согласно их принадлежности к трем жузам (вариант 1), степень генетической диф- ференциации между группами оказалась доста- точно малой и составила 11,06% (p<0,00001), в то время как генетическая вариативность между популяциями внутри группы находилась на от- носительно высоком уровне 22,78% (p<0,00001) (Вариант группирования 1). Эти данные свиде- тельствует о том, что фактическое разделение на группы (жузы) является условным, искусствен- ным и не отражает реальные генетические взаи- моотношения между племенами.

(5)

Племена Старшего жуза

Племена Среднего жуза

Племена Младшего жуза

Рисунок 1 – Диаграммы распределения гаплогрупп Y-хромосомы в исследованных племенах, жузах и общей выборке

(6)

Таблица 1 – Количественные параметры генетической вариации при различных вариантах группирования

Вариант группирования Составляющие вариации Процент

вариации P

- Без группирования Между племенами 31,92 <0,00001

Внутри племен 68,08 <0,00001

1 3 группы: (Старший жуз), (Средний жуз),

(Младший жуз) Между группами 11,60 0,00164

Между племенами внутри групп 22,78 <0,00001

2 9 групп: (Дулат, Албан, Суан, Шанышкылы, Жалайыр, Ошакты, Шапырашты, Керей), (Алим, Байулы, Жетыру), (Аргын), (Конырат), (Найман), (Кипчак), (Ысты), (Сргели), (Канлы)

Между группами 28,46 0,00001

3 10 групп: (Дулат, Албан, Суан, Шанышкылы, Жалайыр, Ошакты, Шапырашты, Керей), (Алим, Байулы), (Жетыру), (Аргын), (Конырат), (Найман), (Кипчак), (Ысты), (Сргели), (Канлы)

Между группами 32,09 <0,00001

Учитывая все превалирующие гаплогруппы, нами был проанализирован вариант с разделени- ем общей выборки на 9 групп (вариант 2). Первая группа объединила племена с превалирующей гаплогруппой С3-М401: сюда вошли большин- ство племен Старшего жуза (Дулат, Албан, Суан, Шанышкылы, Жалайыр, Ошакты, Шапрашты), а также племя Среднего жуза Керей. Вторую груп- пу составили племена Младшего жуза с прева- лирующей гаплогруппой С3-М86: Алим, Байулы и Жетыру. Остальные племена рассматривались как отдельные группы: племена Ысты (превали- рующая гаплогруппа �1-M267), Сргели (N-M46), Канлы (Q), Аргын (G1-M285), Найман (О-М134), Конырат (С3-М407) и Кипчак (R1b-�478). Та-R1b-�478). Та-1b-�478). Та-b-�478). Та--�478). Та-�478). Та-478). Та- кой вариант группирования показал значитель- но более низкие значения вариации между пле- менами внутри групп (6,54%) при увеличении доли вариации между группами (28,46%), что свидетельствует о том, что такой вариант более отражает генетические связи между племенами, нежели жузовая структура.

Также нами был проверен вариант с 10 груп- пами (вариант 3), где, в отличие от предыдущего варианта, из группы Младшего жуза было выде- лено племя Жетыру как наиболее разнородное по гаплогруппному составу. Из источников извест- но, что данное племя образовалось в результате объединения семи разных племен. В результате были получены существенно более низкие зна- чения вариации между племенами внутри групп (2,74%) при одновременном увеличении доли вариации между группами (32,09%).

Вероятно, данную разбивку на группы сле- дует считать наиболее предпочтительной для описания генетической дифференциации казах- ских племен. Очевидно, что дальнейшее деле- ние на группы будет приводить к дальнейшему уменьшению уровня вариации между племена- ми внутри групп и увеличению вариации между группами. Однако в нашем случае дальнейшее последовательное разбиение приводило к не- значительным изменениям показателей. В то же время, другие варианты группировки сопрово- ждались значительным увеличением вариации между племенами и уменьшением вариации между группами.

Генетическое разнообразие на основе ча- стот встречаемости гаплогрупп

Проведенная на основе частот встречаемо- сти гаплогрупп оценка генетического разноо- бразия не противоречит результатам AMOVA (Таблица 2). Наибольшие значение генетиче- ского разнообразия наблюдалось в племени Жетыру (0,87±0,02). Средние значения пока- заны для племен Кыпшак (0,81±0,07), Ошакты (0,80±0,05), Жалайыр (0,79±0,04) и Шапыраш- ты (0,79±0,10) (Таблица 3). Пониженные значе- ния выявлены для племени Аргын (0,71±0,06) и Шанышкылы (0,70±0,12). У остальных пле- мен уровень генетического разнообразия со- ставил менее 0,70, в целом, коррелируя с пре- обладанием в них отдельных определенных гаплогрупп. Самые низкие значения были ха- рактерны для племен Керей (0,44±0,12) и Бай- улы (0,46±0,08).

(7)

Таблица 2 – Показатели генетического разнообразия в из- ученных племенах

Племя Генетическое

разнообразие, D Стандартное отклонение

Жалайыр 0,7941 0,0358

Дулат 0,5959 0,0403

Албан 0,5700 0,0853

Суан 0,5378 0,0585

Ошакты 0,7977 0,0517

Шапырашты 0,7905 0,1049

Шанышкылы 0,7051 0,1220

Канлы 0,5436 0,0940

Сргели 0,5565 0,0973

Ысты 0,5877 0,0731

Аргын 0,7094 0,0648

Найман 0,5620 0,0469

Конырат 0,5371 0,0607

Кыпшак 0,8128 0,0650

Керей 0,4418 0,1159

Алим 0,5948 0,0525

Байулы 0,4561 0,0719

Жетыру 0,8725 0,0198

Старший жуз 0,7732 0,0169

Средний жуз 0,8513 0,0116

Младший жуз 0,7351 0,0266

Казахи трех областей 0,8960 0,0049

Низкие значения генетического разнообра- зия во многих племенах отражают преобладание определенных линий в их генофонде, что вполне ожидаемо, так как рассматриваются не популя- ции, а племена, большинство представителей ко- торых могут быть родственными друг другу.

Среди жузов наибольшим генетическим раз- нообразием обладает Средний жуз. Хотя четыре из пяти изученных племен Среднего жуза пока- зали достаточно низкий уровень генетического разнообразия, все они имеют разные превали- рующие гаплогруппы (племена Аргын, Найман, Конырат и Керей) (рисунок 1). Племя Кипчак также имеет свою превалирующую гаплогруппу при средних показателях генетического разноо- бразия.

Низкие значения генетического разнообра- зия в Старшем и Младшем жузах объясняются наличием в этих жузам превалирующих гапло- групп: для Старшего жуза это гаплогруппа С3- М401, для Младшего жуза – С3-М86. Гаплогруп- па С3-М401 является превалирующей для девяти из двенадцати племен Старшего жуза, и только в трех племенах основными выступают другие га- плогруппы. Самый низкий уровень генетическо- го разнообразия показан для Младшего жуза. В состав Младшего жуза входят три больших пле- мени, двое из которых показали низкие значения генетического разнообразия (Алим и Байулы), в то время как в третьем (Жетыру) наблюдается самое высокое ее значение.

Заключение

Таким образом, нами показано, что жузовая организация казахских племен лишь частично основана на родственных связях между ними.

В составе Старшего жуза особняком выделяют- ся племена Канлы, Сргели и Ысты. В Младшем жузе можно выделить племя Жетыру. Самым разнородным из трех жузов оказался Средний жуз, где каждое изученное племя можно рассма- тривать как отдельную группу, за исключением племени Керей, которое имеет родственные свя- зи с группой племен Старшего жуза.

Литература

1 Востров В.В., Муканов М.С. Родоплеменной состав и расселение казахов (конец XIX – начало XX вв.).- Алма- Ата,1968.- 165 с.

2 Аристов Н.А. Заметки об этническом составе тюрских племен и народностей и сведения об их численности.- СПб.:

тип. С.Н. Худекова, 1897.- 182 с.

3 Гумилев Л.Н. Древняя Русь и Великая степь.- М.: Мысль, 1989.- 766 с.

4 Темиргалиев Р. Из истории казахского триединства. К вопросу о возникновении жузов // http://www.centrasia.ru/

newsA.php?st=1210748460, 2008.

5 Акимбеков С.М. Формула трех // Эксперт Казахстан.- 2011.- №21.- C.21-23.

6 Underhill P.A, Passarino G., Lin A.A., Shen P., �irazón Lahr �., Foley R.A., Oefner P.�., Cavalli-Sforza L.L. The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations // Ann Hum Genet.- 2001.- Vol.65.- P.43-62.

7 Hammer �.F., Zegura S.L. The human Y chromosome haplogroup tree: nomenclature and phylogeography of its major divisions // Annu Rev Anthropol.- 2002.- Vol.31.- Р.303-321.

(8)

8 Quintana-�urci L., Chaix R., Wells R.S., et al. Where West �eets East: The Complex mtDNA Landscape of the Southwest and Central Asian Corridor //Am � Hum Genet.- 2004.- Vol.74.- P.827-845.

9 Hammer �.F. A recent common ancestry for human Y chromosomes // Nature.- 1995.- Vol.378.- Р.376-378.

10 Zhivotovsky L.A., Underhill P.A., Cinnioglu C. et al. On the effective mutation rate at Y-chromosome STRs with application to human population divergence time // Am � Hum Genet.- 2004.- Vol.74.- Р.50-61.

11 Степанов В.А., Харьков В.Н., Пузырев В.П. Эволюция и филогеография линий Y-хромосомы человека // Вестник ВОГиС.- 2006.- №1.- С. 57-73.

12 Исмагулов О. Этническая антропология Казахстана: соматологическое исследование.- Алма-ата: Наука Казахской ССР, 1982.- 256 c.

13 Алпысбес М. Шежире казахов: источники и традиции.- Астана, 2013.- 240 с.

14 Abilev S., �alyarchuk B., Derenko �., Wozniak �., Grzybowski T., Zakharov I. The Y-chromosome C3* star-cluster attributed to Genghis Khan’s descendants is present at high frequency in the Kerey clan from Kazakhstan // Hum Biol.- 2012.- Vol.84.- P.79-89.

15 Жабагин М.К., Дибирова Х.Д., Фролова С.А., и др. Связь изменчивости Y хромосомы и родовой структуры:

генофонд степной аристократии и духовенства казахов // Вестник Московского университета. Серия XXIII Антропология.- 2014.- №1.- C.96-101.

16 Balanovsky O., Zhabagin �., Agdzhoyan A., et al. Deep Phylogenetic Analysis of Haplogroup G1 Provides Estimates of SNP and STR �utation Rates on the Human YChromosome and Reveals �igrations of Iranic Speakers // PlosOne.- 2015.- Vol.10,

№4.- e0122968.

17 Zhabagin �., Balanovska E., Sabitov Zh., et al. The Connection of the Genetic, Cultural and Geographic Landscapes of Transoxiana // Scientific Reports.- 2017.- Vol.7.- e0122968.

18 Di Cristofaro �., Pennarun E., �azières S., et al. Afghan Hindu Kush: where Eurasian sub-continent gene flows converge //

PlosOne.- 2013.- Vol.8, №10.- e76748.

19 Dulik �.C., Zhadanov S.I., Osipova L.P., et al. �itochondrial DNA and Y chromosome variation provides evidence for a recent common ancestry between Native Americans and Indigenous Altaians // Am � Hum Genet.- 2012.- Vol.90, №3.- P.229-246.

20 �yres N.�., Rootsi S., Lin A.A., et al. A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene era founder effect in Central and Western Europe // Eur � Hum Genet.- 2011.- Vol.19, №1.- P.95-101.

21 Cai X., Qin Z., Wen B., Xu S., et al. Human migration through bottlenecks from Southeast Asia into East Asia during Last Glacial �aximum revealed by Y chromosomes // PlosOne.- 2011.- Vol.6, №8.- e24282.

22 Karafet T.�., �endez F.L., �eilerman �.B., et al. New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree //Genome Res.- 2008.- Vol.18.- P.830-838.

23 Athey T.W. Haplogroup Prediction from Y-STR Values Using an AlleleFrequency Approach // �ournal of Genetic Geneal- ogy.- 2005, Vol.1.- P.1-7.

24 Excoffier L., Laval G., Schneider S. Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analysis // Evolutionary Bioinformatics Online.- 2005.- Vol.1.- P.47-50.

25 Аширбеков Е.Е., Ботбаев Д.М., Белкожаев А.М., Абайлдаев А.О., Неупокоева А.С., Мухатаев Ж.Е., Алжанулы Б., Шарафутдинова Д.А., Мукушкина Д.Д., Рахымгожин М.Б., Хансеитова А.К., Лимборская С.А., Айтхожина Н.А.

Распределение гаплогрупп Y-хромосомы казахов Южно-Казахстанской, Жамбылской и Алматинской областей // Доклады НАН РК.- 2017.- №6.- С.25-30.

References

1 Abilev S., �alyarchuk B., Derenko �., Wozniak �., Grzybowski T., Zakharov I. (2012) The Y-chromosome C3* star- cluster attributed to Genghis Khan’s descendants is present at high frequency in the Kerey clan from Kazakhstan. Hum Biol., vol.84, pp.79-89.

2 Akimbekov S.�. (2011) Formula trekh [Formula of three]. Ekspert Kazakhstan, no.21, pp.21-23.

3 Alpysbes �. Shezhire kazakhov: istochniki i traditsii [Shezhire of Kazakhs: sources and traditions]. Astana, 2013, pp.240.

4 Aristov N.A. Zametki ob etnicheskom sostave tiurskikh plemen i narodnostei i svedeniia ob ikh chislennosti [Notes on ethnic composition of türkic tribes and Nations and information on their number]. SPb.: tip. S.N. Khudekova, 1897, pp.182.

5 Ashirbekov E.E., Botbaev D.�., Belkozhaev A.�., Abayldaev A.O., Neupokoeva A.S., �ukhataev �.E., Alzhanuly B., Shara- futdinova D.A., �ukushkina D.D., Rakhymgozhin �.B., Khanseitova A.K., Limborska S.A., Aytkhozhina N.A. (2017) Raspredelenie gaplogrupp Y-khromosomy kazakhov Iuzhno-Kazakhstanskoi, Zhambylskoi i Almatinskoi oblastei [Distribution of Y-chromosome haplogroups of Kazakh from the South Kazakhstan, Zhambyl and Almaty regions]. Doklady NAN RK, no.6, pp.25-30.

6 Athey T.W. (2005) Haplogroup Prediction from Y-STR Values Using an AlleleFrequency Approach. �ournal of Genetic Genealogy, vol.1, pp.1-7.

7 Balanovsky O., Zhabagin �., Agdzhoyan A., et al. (2015) Deep Phylogenetic Analysis of Haplogroup G1 Provides Esti- mates of SNP and STR �utation Rates on the Human YChromosome and Reveals �igrations of Iranic Speakers. PlosOne, vol.10, no.4, e0122968.

8 Cai X., Qin Z., Wen B., Xu S., et al. (2011) Human migration through bottlenecks from Southeast Asia into East Asia during Last Glacial �aximum revealed by Y chromosomes. PlosOne, vol.6, no.8, e24282.

9 Di Cristofaro �., Pennarun E., �azières S., et al. (2013) Afghan Hindu Kush: where Eurasian sub-continent gene flows converge. PlosOne, vol.8, no.10, e76748.

(9)

10 Dulik �.C., Zhadanov S.I., Osipova L.P., et al. (2012) �itochondrial DNA and Y chromosome variation provides evidence for a recent common ancestry between Native Americans and Indigenous Altaians. Am � Hum Genet., vol.90, no.3, pp.229-246.

11 Excoffier L., Laval G., Schneider S. (2005) Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analysis. Evolutionary Bioinformatics Online, vol.1, pp.47-50.

12 Gumilev L.N. Drevniaia Rus' i Velikaia step' [Ancient Rus and the Great steppe]. �.: �ysl’, 1989, pp.766.

13 Hammer �.F. (1995) A recent common ancestry for human Y chromosomes. Nature, vol.378, pp.376-378.

14 Hammer �.F., Zegura S.L. (2002) The human Y chromosome haplogroup tree: nomenclature and phylogeography of its major divisions. Annu Rev Anthropol., vol.31, pp.303-321.

15 Ismagulov O. Etnicheskaia antropologiia Kazakhstana: somatologicheskoe issledovanie [Ethnic anthropology of Kazakh- stan: somatological study]. Nauka Kazakhskoi SSR, 1982, pp.256.

16 Karafet T.�., �endez F.L., �eilerman �.B., et al. (2008) New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree. Genome Res., vol.18, pp.830-838.

17 �yres N.�., Rootsi S., Lin A.A., et al. (2011) A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene era founder effect in Cen- tral and Western Europe. Eur � Hum Genet., vol.19, no.1, pp.95-101.

18 Quintana-�urci L., Chaix R., Wells R.S., et al. (2004) Where West �eets East: The Complex mtDNA Landscape of the Southwest and Central Asian Corridor. Am � Hum Genet., vol.74, pp.827-845.

19 Stepanov V.A., Kharkov, V.N., Puzyrev V.P. (2006) Evoliutsiia i filogeografiia linii Y-khromosomy cheloveka [The Evolu- tion and phylogeography of human Y-chromosome line]. Vestnik VOGiS, no.1, pp.57-73.

20 Temirgaliev R. Iz istorii kazakhskogo triedinstva. K voprosu o vozniknovenii zhuzov [From the history of the Kazakh Trin- ity. The question of the emergence of zhuzes]. http://www.centrasia.ru/newsA.php?st=1210748460, 2008.

21 Underhill P.A, Passarino G., Lin A.A., Shen P., �irazón Lahr �., Foley R.A., Oefner P.�., Cavalli-Sforza L.L. (2001) The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations. Ann Hum Genet., vol.65, pp.43- 62. 22 Vostrov V.V., �ukanov �.S. Rodoplemennoi sostav i rasselenie kazakhov (konets XIX – nachalo XX vv.) [Clan-tribal structure and resettlement of Kazakhs (late XIX – early XX centuries)]. Alma-Ata, 1968, 165 p.

23 Zhabagin �., Balanovska E., Sabitov Zh., et al. (2017) The Connection of the Genetic, Cultural and Geographic Landscapes of Transoxiana. Scientific Reports, vol.7, e0122968.

24 Zhabagin �.K., Dibirova H.D., Frolova S.A., et al. (2014) Sviaz' izmenchivosti Y khromosomy i rodovoi struktury: geno- fond stepnoi aristokratii i dukhovenstva kazakhov [The relationship of the variability of the Y chromosome and family structure: the gene pool of steppe aristocracy and clergy of the Kazakhs]. Vestnik �oskovskogo universiteta. Seriia XXIII Antropologiia, no.1, pp.96-101.

25 Zhivotovsky L.A., Underhill P.A., Cinnioglu C. et al. (2004) On the effective mutation rate at Y-chromosome STRs with application to human population divergence time. Am � Hum Genet., vol.74, pp.50-61.