Лимиты Объем и характер
выборки Параметр Среднее значение Дисперсия
минимум максимум
1 2 3 4 5 6
Длина 4,874±0,2434 1,481275 2,15 6,8
Ширина 0,218±0,0059 0,00086042 0,175 0,275
Длина пищевода 0,353±0,0116 0,00335 0,25 0,45
Длина хвоста 0,15±0,0054 0,00073 0,1 0,2
Расстояние до вульвы 1,996±0,0980 0,23998333 0,9 2,75
Длина яйца 0,0756±0,00228 0,00013067 0,056 0,098
1-5 экз. в хозяине на Усолке, n = 25
Ширина яйца 0,0459±0,001703 0,0000738267 0,028 0,056
Длина 5,5855±0,2290 1,6251989 2,75 7,9
Ширина 0,2347±0,0065 0,00131989 0,175 0,3
Длина пищевода 0,36935±0,0108 0,0036546 0,25 0,5
Длина хвоста 0,1629±0,0052 0,00083 0,125 0,25
Расстояние до вульвы 2,1685±0,0759 0,17858199 1,15 2,95
Длина яйца 0,0741±0,00253 0,00019853 0,056 0,112
6-10 экз. в хозяине не Усолке, n = 31
Ширина яйца 0,0456±0,00167 0,0000877785 0,028 0,056
Длина 5,8933±0,2375 0,8460238 4,65 7,8
Ширина 0,235±0,0094 0,00132143 0,2 0,3
11-15 экз. в хозяине на Усолке,
n = 15 Длина пищевода 0,4117±0,0198 0,005881 0,275 0,525
Длина хвоста 0,1617±0,00804 0,00097 0,125 0,225
Расстояние до вульвы 2,3833±0,0997 0,149166667 1,95 3,4
Длина яйца 0,0812±0,00311 0,0001456 0,07 0,112
Ширина яйца 0,0485±0,00184 0,0000522667 0,042 0,056
Длина 6,17±0,2173 0,9440526 4,0 7,9
Ширина 0,2425±0,0058 0,00066447 0,2 0,275
Длина пищевода 0,35875±0,0141 0,0039655 0,275 0,5
Длина хвоста 0,16875±0,0089 0,001571 0,125 0,25
Расстояние до вульвы 2,5725±0,0934 0,17459868 1,65 3,25
Длина яйца 0,0805±0,00335 0,00022437 0,056 0,112
Более 21 экз. в хозяине на Усолке, n = 20
Ширина яйца 0,0483±0,00158 0,0000510632 0,042 0,056
Длина 4,6214±0,2838 0,5640476 3,2 5,3
Ширина 0,2107±0,0120 0,0010119 0,175 0,275
Длина пищевода 0,3286±0,0138 0,0013393 0,25 0,35
Длина хвоста 0,1357±0,0075 0,00039 0,125 0,175
Расстояние до вульвы 1,8321±0,1022 0,07306548 1,35 2,1
Длина яйца 0,076±0,00515 0,00018667 0,056 0,098
1-5 экз. в хозяине на карьере, n = 7
Ширина яйца 0,044±0,0036 0,00009333 0,028 0,056
Длина 4,525±0,2586 1,2704861 2,8 6,6
Ширина 0,2013±0,0093 0,00163012 0,125 0,275
Длина пищевода 0,3276±0,0136 0,0035344 0,225 0,45
6-10 экз. в хозяине на карьере, n = 19
Длина хвоста 0,1276±0,0042 0,00034 0,075 0,15
109
Продолжение таблицы 3
1 2 3 4 5 6
Расстояние до вульвы 1,8763±0,1045 0,20760234 1,1 2,75
Длина яйца 0,0759±0,00161 0,000050433 0,07 0,084
Ширина яйца 0,0435±0,00100 0,0000194854 0,042 0,056
Длина 4,9636±0,3413 1,2810455 3,1 6,5
Ширина 0,2591±0,0070 0,00053409 0,225 0,3
Длина пищевода 0,2727±0,0109 0,0013068 0,225 0,35
Длина хвоста 0,1409±0,0097 0,001034 0,1 0,175
Расстояние до вульвы 2,1136±0,1353 0,20154545 1,4 2,7
Длина яйца 0,0853±0,00479 0,00025302 0,07 0,112
11-15 экз. в хозяине на карьере, n = 11
Ширина яйца 0,0496±0,00290 0,0000926545 0,042 0,07
Длина 5,3403±0,2276 1,8645456 3,0 10,9
Ширина 0,2292±0,0058 0,00119643 0,15 0,275
Длина пищевода 0,3326±0,0127 0,005815 0,225 0,475
Длина хвоста 0,1292±0,0029 0,000304 0,1 0,175
Расстояние до вульвы 2,1778±0,081001 0,23620635 1,25 3,5
Длина яйца 0,0859±0,00200 0,00014731 0,07 0,112
16-20 экз. в хозяине на карьере, n = 36
Ширина яйца 0,0505±0,00126 0,000059111 0,042 0,07
Длина 5,5932±0,1329 0,7773943 3,35 7,4
Ширина 0,1949±0,0035 0,0005401 0,15 0,25
Длина пищевода 0,3841±0,0082 0,0029968 0,25 0,5
Длина хвоста 0,14545±0,0034 0,000502 0,1 0,2
Расстояние до вульвы 2,2886±0,0491 0,10614693 1,5 2,9
Длина яйца 0,0878±0,00232 0,00024034 0,07 0,140
Более 21 экз. в хозяине на карьере, n = 44
Ширина яйца 0,05075±0,00138 0,0000868895 0,035 0,07
Сопоставление результатов морфометрического анализа зрелых самок в легких показало, что как в 2006, так и в 2007 г. (на карьере и в пойме р. Усолка) минимальная длина нематод отмечена при паразитировании единичных экземпляров в одной лягушке (1-5). Затем длина R.bufonis стала увеличиваться по мере возрастания числа паразитов в одной особи хозяина. В 2006 г. длина достигала максимума при паразитировании 11-15 экз., ширина – 16-20 экз., а при количестве нематод более 21 экз. длина и особенно ширина были минимальными.
В 2007 г. на Усолке длина и ширина рабдиасов прогрессивно возрастали по мере увеличения их количества: минимальные абсолютные размеры имели место при паразитировании 1-5 экз., максимальные – в присутствии более 21 экз. нематод в одном хозяине.
Длина пищевода и расстояние до вульвы на Усолке в обоих годах наблюдения изменялись пропорционально длине самих гельминтов (лишь в 2007 г. при паразитировании более 21 экз. в лягушке абсолютная длина пищевода несколько уменьшилась). Длина хвоста в 2007 г. также коррелировала с общей длиной нематоды, а в 2006 г. не всегда: она снижалась у наиболее крупных нематод (при паразитировании 11- 15 экз.), несколько увеличилась при снижении длины при 16-20 экз. и вновь уменьшилась у мелких нематод при паразитировании более 21 экземпляра в одной лягушке (таблицы 1, 3).
На заброшенном песчаном карьере в 2007 г. минимальные размеры рабдиасов были в группах 1-5 и 6-10 экз. в одном хозяине, затем размеры их постепенно возрастали и достигали максимума в присутствии более 21 экз. рабдиасов в одной лягушке. Однако в группах с максимальной длиной существенно снизилась ширина нематод. Длина пищевода и особенно хвоста не всегда коррелировала с общей длиной червей (таблица 3).
Следует отметить, что размеры яиц не всегда соотносились с абсолютными размерами партеногенетических самок, что обусловлено выделением рабдиасами яиц на разных стадиях развития [2] (о чем свидетельствует также большая дисперсия длины и ширины яйца и степень развития эмбриона). Однако в группах очень мелких червей яйца были все же мелкими. Вполне возможно, что при недостатке вещества и энергии в организме мелкой самки происходит либо выделение яиц на более ранних стадиях, либо снижение запаса питательных веществ в яйце – чтобы мелкие особи существенно не проигрывали в плодовитости.
Следует отметить, что в припойменном биотопе (р. Усолка) в 2007 г. рабдиасы были значительно крупнее, чем в предыдущем. Возможно, причина состоит в том, что в обоих годах наблюдения по-разному складывались их взаимоотношения с легочной трематодой Haplometra cylindracea.
В 2006 г. при значительном уровне показателей инвазии (по сравнению с 1984-1989, 1993 и 2006 гг.) этой трематодой она присутствовала во всех возрастных группах лягушек и зачастую встречалась совместно с рабдиасом (в одной особи и нередко в одном легком). В 2007 г. еще более многочисленная гаплометра паразитировала в основном у молодняка (сеголеток и годовиков), а более крупные лягушки старше 2-3 лет была заражены рабдиасами. Молодые лягушки, инвазированные десятками экземпляров (максимум 50) гаплометры, были свободны от R.bufonis.
110
По-видимому, в увеличении размеров R.bufonis в 2007 г. сыграли роль два обстоятельства. Во-первых, совместное паразитирование с трематодой H.cynindracea привело к уменьшению размеров нематод вследствие межвидового антагонизма (что подтверждается сопоставлением размеров R.bufonis в моноинвазии и в присутствии гаплометры). Во-вторых, паразитирование у крупных лягушек старших возрастов создавало для нематод более благоприятные условия – обширное пространство в крупных легких, обилие кровеносных сосудов (сосудистая сеть и легочная ткань, по нашим наблюдениям, разрастаются у лягушек с возрастом), увеличение общего трофического ресурса организма хозяина.
На заброшенном песчаном карьере, где трематоды практически отсутствовали (за исключением единичных находок Opisthioglyphe ranae), а H.cylindracea не отмечалась ни разу, рабдиасы при относительно небольшой длине отличались значительной шириной и довольно коротким пищеводом, то есть это были нематоды брахиморфного типа.
По результатам наших многолетних наблюдений, в легких лягушек отмечались 3 характерных морфологических типа рабдиасов: 1) долихоморфные – вытянутые в длину, узкие, с удлиненным пищеводом; 2) брахиморфные – короткие толстые нематоды с коротким и широким пищеводом; 3) мезоморфные – со средними пропорциями тела и внутренних структур. Брахиморфные нематоды чаще были свойственны крупным взрослым лягушкам или же характерны для определенных биотопов. Рабдиасы такого типа встречались почти или исключительно у всех лягушек с карьера в 2007 г. (почти все добытые особи половозрелые), с озера Биржанколь (Баянаульский район Павлодарской области) в 2004-2005 гг. – 33 взрослых особи из 34. На карьере при значительной засоленности этих мелких водоемов лягушки существуют в виде малой популяции, с жестким отбором сеголеток и преобладанием особей старших возрастов. На озере Биржанколь молодняк и взрослые лягушки обитают в различных микробиотопах. На р. Усолка летом 2007 г.
преобладали рабдиасы со средними пропорциями тела, хотя ими были инвазированы преимущественно лягушки старше 2 лет. В то же время в этом биотопе присутствовали нематоды с разными пропорциями тела, в пользу чего свидетельствует значительный размах абсолютных размеров.
Названные морфологические вариации рабдиасов формируются, с одной стороны, на генотипическом уровне, с другой – в онтогенезе, в зависимости от расположения в легких молодых и старых лягушек. В пользу влияния генотипа свидетельствует наличие подобных морфологических вариаций у других нематод, особенно оксиурат: от мышевидных грызунов автором выделены сифации брахиморфного, среднего и долихоморфного типа, а у лошадиной оксиуриды Oxyuris equi описаны длинные тонкие личинки с вытянутым хвостом и укороченные, плотные, с коротким хвостом конической формы, полученные соответственно от длиннохвостых и короткохвостых самок [3].
Брахиморфные рабдиасы, по нашим наблюдениям, обычно компактно сложены в пристеночных ячеях легких крупных старых лягушек (что отмечено при вскрытии как свежего, так и фиксированного материала).
Такое стационарное расположение позволяет нематодам минимизировать затраты энергии на передвижение, стационарно питаться из одного сосуда и уменьшить травмирование других сосудов легкого. Стационарное расположение в ячеях легких нередко отмечалось и у трематод H.cylindracea при высокой численности.
В тонких и мешкообразных легких молодых лягушек долихоморфные рабдиасы располагаются свободно в полости легкого, поочередно используя наиболее доступные и крупные сосуды.
Вполне возможно, что нематоды имеют различные конституционные задатки пропорций тела, а при попадании в легкие лягушки, с одной стороны, может происходить определенный отбор рабдиасов, с другой – формирование пропорций тела червей в зависимости от условий в легких амфибий того или иного возраста.
Не исключено также, что в местах постоянного обитания какой-то возрастной группы лягушек (старших или молодняка) осуществляется своеобразный отбор на определенный морфологический тип нематод, а в стациях постоянного обитания лягушек всех возрастов присутствуют нематоды всех типов – с преобладанием среднего как наиболее пластичного.
Размеры R.bufonis из полости тела и паренхиматозных органов лягушек (недоразвитых форм, не достигших окончательного места локализации) существенно не отличались в зависимости от числа таких нематод в одной особи хозяина; несколько более крупных размеров они достигали при совместном паразитировании 10-30 и более экз. в лягушек по сравнению с единичными экземплярами (таблица 2).
Линейные размеры таких «полостных» R.bufonis были в 2,5 раза меньше, чем у легочных гельминтов, у них ни разу не отмечалось присутствия крови в кишечнике и формирования яиц.
Сам факт увеличения размеров тела гельминтов по мере возрастания их числа в одном хозяине можно объяснить синергизмом паразитов при освоении трофических ресурсов организма хозяина и преодолении его резистентности. Аналогичные морфометрические данные получены автором в отношении гельминтов теплокровных видов хозяев – мышевидных грызунов [4, 5], домашней птицы [6, 7] – с констатированием как внутривидового, так и межвидового синергизма паразитов при определенных уровнях их численности (до достижения порогов внутривидовой конкуренции). Физиологические механизмы такого синергизма паразитов могут быть объяснены известным в иммунологии феноменом конкуренции антигенов (когда при одновременном или последовательном введении нескольких антигенов уменьшается ответ на каждый из них) и иммунологическим утомлением организма хозяина.
111
По-видимому, число рабдиасов 20-30 экз. еще не является тем пороговым количеством паразитов, за которым наступает их внутривидовая конкуренция – что мы можем констатировать по морфометрическим данным 2007 года, когда рабдиасы паразитировали у крупных лягушек и в легких присутствовали без трематод.
Определенный внутривидовой синергизм, вероятно, присущ и R.bufonis, не достигшим легких – с полостной локализацией, у которых также линейные размеры возрастали в присутствии более десятка таких нематод в организме лягушки.
Однако летом 2006 г., когда вместе с нематодами часто присутствовали и трематоды, а зараженные рабдиасами лягушки были как крупными, так и мелкими, число R.bufonis 16-20 экз. уже привело к некоторому уменьшению длины, а более 21 экз. – к существенному уменьшению длины и ширины нематод. Присутствие другого вида паразитов с одинаковой локализацией, а также уменьшение пространства обитания в органе и трофических ресурсов организма хозяина явились факторами, снизившими порог предельной численности R.bufonis, за которым наступает внутривидовая конкуренция.
Литература
1 Лакин Г.Ф. Биометрия [Учеб. пособие для биол. спец. вузов]. - М.: Высшая школа, 1980. – 293 с.
2 Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. – М.: Наука, 1980. – 279 с.
3 Скрябин К.И., Петров А.М. Основу ветеринарной нематодологии. М.: Колос, 1964. – 528 с.
4 Тарасовская Н.Е. Размеры и соотношение полов как показатель межвидовых и внутривидовых отношений нематод мышевидных грызунов //Биология, систематика и функциональная морфология гельминтов. – Деп. в КазгосИНТИ 27.12.95 г., № 6579 – Ка95. – С. 83-93.
5 Тарасовская Н.Е., Сыздыкова Г.К. Изучение межвидовых отношений гельминтов грызунов путем морфометрического анализа и соотношения полов //Материалы международной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии», посвященной 125-летию со дня рождения академика К.И.Скрябина и 60-летию основания Института паразитологии РАН 14-16 апреля 2004 г.–М.,2004.-С. 306-308.
6 Тарасовская Н.Е. Взаимоотношения нематод с паразитами различной природы у домашних кур //Материалы докладов научной конференции Всероссийского института гельминтологии им. К.И.Скрябина РАСХН, Москва, 24-26 мая 2006 г. – М., 2006. – С. 391-393.
7 Тарасовская Н.Е. Этапы внутривидовых отношений у нематод Heterakis gallinarum от домашней птицы //Гигиена, эпидемиология, иммунобиология. – Алматы, 2006. – №4. – С. 78-84.
Тұжырым
Бақаның өкпесінен жəне дене қуысынан алынған Rhabdias bufonis нематодасының бірнеше жүздеген данасына жасалған морфометриялық сараптама негізінде гельминттердің мөлшері бір иеде олардың саны көбейгенде үдемелі артатыны анықталды. Аса ұсақ бақаларда Haplometra cylindracea өкпе трематодасы болған жағдайда рабдиастардың 16-20 данасы түр ішіндегі антагонизм басталатын табалдырық саны болып табылады.
Summary
On the ground of morphological measurement above the several hundreds exemplars of ringworm Rhabdias bufonis from the frogs’ lung in was established that the sizes of the worms increase on the rising of their quantity in the host’s organism. In the smaller frogs and on the presence of the lung trematode Haplometra cylindracea number of 16- 20 exemplars of R.bufonis is the threshold dose after which the intraspecific antagonism is beginning.
УДК 639.2.052.22(574)
1Тимирханов С.Р., 1Карпов В.Е., 1Шаповалов М.В., 1Киселева В.А., ²Смирнова Д.А.
СОВРЕМЕННАЯ ГИДРОФАУНА ОЗЕРА БОЛЬШОЕ АЛМАТИНСКОЕ (1 Казахский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства,
²Казахстанское Агентство Прикладной Экологии)
Изучены сообщества зоопланктона, макроозообентоса и ихтиофауна высокогорного озера Большое Алматинское. Видовая структура и количественные показатели зоопланктона и зообентоса характерны для высокогорных олиготрофных водоемов в осенний период. В озере обнаружен один вид рыбы – голый осман (Gymnodiptychus dybowskii), который, скорее всего, был завезен в озеро рыбаками-любителями из близлежащих водоемов. Структура уловов позволяет предположить, что число особей-основателей было невелико.
Биологические показатели голого османа из Б.Алматинского озера аналогичны таковым в других водоемов Казахстана.
112
Озеро Большое Алматинское – одно из крупнейших горных озер Казахстана. Несмотря на это, последние десятилетия в открытой печати не появляется информации о состоянии озерного ценоза или его составных частей. Особенно важной такая информация является для оценки качества воды, учитывая, что озеро является источником питьевой воды для г. Алматы
Целью работы являлась оценка современного состояния гидрофауны Большого Алматинского озера – фауны планктонных и донных беспозвоночных и рыб.
Авторы выражают искреннюю благодарность Искакбаеву А.А., Линнику А.С., Калдаеву С.С., Аветисяну Р.М., Приходько Д. осуществлявшим сбор полевого материала в 2005-2006 гг.
Материалы и методы
Материалом для настоящей работы послужили сборы, произведенные на Большом Алматинском озере 28 сентября 2000 г., в сентябре 2005 г. и 01 июля 2006 г. Отбор и обработка проб производились в соответствии с общепринятыми методиками [1-5]. Расчет продукции проводился с использованием PB-коэффициента, равного 10, рассчитанного для горных водоемов региона [2, 5]. Определение сапробности велось по методу Пантле и Букка [6]. Оценка трофности, дается на основании подразделений предложенных С.П. Китаевым [7].
Всего собрано и обработано 8 проб зоопланктона и 5 проб макрозообентоса.
Рыба отлавливалась ставными сетями с ячеей 12, 16, 18, 24, 30, 36, 40, 50, 80 мм. Всего было отловлено 34 экз. голого османа. Биологический анализ рыбы проводился по общепринятой методике И.Ф.Правдина [8].
Результаты и их обсуждение
Из пяти обнаруженных в планктоне видов преобладали коловратки K.quadrata, из копепод – Cyclops vicinus, Acanthodiaptomus denticornis(таблица 1). Ранее для Большого Алматинского озера постоянно указывалось присутствие другого вида каланид – Neutrodiaptomus incongruens [9-10].
Таблица 1 − Частота встречаемости организмов зоопланктона оз.Б.Алматинское (сентябрь 2000 г.), %