ҚАЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫНЫҢ БІЛІМ ЖӘНЕ ҒЫЛЫМ МИНИСТРЛІГІ ТАРАЗ МЕМЛЕКЕТТІК ПЕДАГОГИКАЛЫҚ ИНСТИТУТЫ
Тӛлеубаев Ж.С.
БИОФИЗИКА
ӘОЖ 577.3
Тӛлеубаев Ж.С.- а.ш.ғ.д.
Биофизика – оқу қҧралы,- Тараз:
Тараз мемлекеттік педагогикалық институты 2009ж. 264б.
ISBN 9965-37-013-3
Оқу қҧралы «Биофизика» курсының типтік бағдарламасына сәйкес, жоғары оқу орындарының биология мамандығында оқитын білімгерлерге арналған
Пікір жазғандар:
т.ғ.д., профессор Ж. Абдула – Халықаралық қазақ-тҥрік
университетінің Тараз институты ф.м.ғ.д.,профессор К. Тоқжігітов – Тараз мемлекеттік педагогикалық институты.
а.ш.ғ.к.,доцент А. Алтынсариев – М.Х.Дулати атындағы Тараз мемлекеттік университеті.
Оқу қҧралы Тараз мемлекеттік педагогикалық институтының Ғылыми кеңесінде талқыланып, баспаға рҧқсат етілді
Хаттама №10., 02.06.2013ж
ISBN 9965-37-013-3 © Ж.С. Тӛлеубаев.
МАЗМҦНЫ
КІРІСПЕ... 5
І тарау. БИОЛОГИЯЛЫҚ ЖҤЙЕЛЕРДІҢ ТЕРМОДИНАМИКАСЫ 1.1. Термодинамика бастамалары... 7
1.2.Биологиядағы термодинамиканың І–ші заңы. Гесс заңы... 9
1.3. Биологиядағы термодинамиканың 2-ші заңы. Градиент, энтропия, бос энергия ҧғымдары... 13
1.4. Феноменологиялық теңдеу. Онзагер – Пригожиннің бейімдеушілік принципі. Ле–Шаталье принципі... 18
1.5.Биологиялық процесстердің қайтымдылығы мен қайтымсыздылығы... 21
1.6. Биохимиялық реакциялардың термодинамикалық параметрлерін есептеу... 23
ІІ тарау. МЕМБРАНА БИОФИЗИКАСЫ 2.1.Биологиялық мембраналардың негізгі функциялары... 25
2.2.Биологиялық мембраналардың структурасы, қҧрамы... 26
2.3.Мембрана қҧрылымына қазіргі кӛзқарас... 30
2.4. Мембрана динамикасы. Мембранадағы фосфолипидті молекуланың қозғалғыштығы... 33
2.5.Электронды парамагниттік резонанс. (ЭПР)... 34
2.6.Ядролық магниттік резонанс–ЯМР-әдісі... 35
2.7. Мембранадағы Липидтердің фазалық ӛтулері мен олардың физикалық кҥйлері... 38
2.8.Липидті мембраналардың моделі... 42
2.9.Жазық биқабатты липидті мембрана(БЛМ)... 43
ІІІ тарау. БИОЛОГИЯЛЫҚ МЕМБРАНАЛАРДЫҢ ӚТКІЗГІШТІГІ МЕН ЗАТТАРДЫ ТАСЫМАЛДАУЫ 3.1. Биологиялық мембрана арқылы заттардың тасымалдануы. Мембрана арқылы пассивті тасымалдану... 45
3.2.Заттардың активті тасымалдануы. Уссинг тәжірибесі... 53
3.3.Электрогенді иондық насостар... 55
3.4.2-ші ретті иондардың активті транспорталуы... 57
ІV тарау. ЭЛЕКТРЛІК ҚҦБЫЛЫСТАР 4.1.Биологиялық жҥйелердің электр ӛткізгштігі... 59
4.2. Биологиялық жҥйелерден электр тогы ӛткен кездегі тағайындалған заңдылықтары... 61
4.3. Тірі клетка мен ткандердің толық кедергісі (импеданс). Эквивалентті схемалар... 67 V тарау. БИОЭЛЕКТРЛІК ҚҦБЫЛЫСТАР
5.3.Клеткадағы тыныштық потенциалы. Нернст, Гольдман,
Томос теңдеулері... 79
5.4.Әсер потенциалы. Ходжкин-Хакслии теңдеуі ... 85
5.5.Биоэлектрлік потенциалдарды ӛлшеу. Биопотенциалдарды қолдану... 89
5.6.Электрокинетикалық қҧбылыстар. Коэн ережесі. Электрофорез... 92
VІ тарау. ЖҤРЕК – ҚАН ТАМЫРЛАР БИОФИЗИКАСЫ 6.1.Гемодинамиканың негізгі заңдары ... 95
6.2.Қан айналудың биофизикасы. Қанның реологиялық қасиеттері... 97
6.3. Жҥрек- қан тамырларының (ЖҚТ) биофизикалық функциялары... 103
6.4. Эластикалық тамырдағы қан жҥруінің кинетикасы. Тамыр соғу. Франк моделі... 104
6.5.2ші фаза ҥшін Франк моделі... 108
VІІ тарау. ФОТОБИОЛОГИЯЛЫҚ ПРОЦЕССТЕР 7.1.Жарықты ӛткізу заңдары, спектрлік әсері... 109
7.2.Оптикалық әдістер. Рефактометр және оның қолданылуы... 114
7.3 Поляриметр мен сахариметр және олардың биологияда қолданылуы... 116
7.4. Спектрлік қҧралдар. Микроскоптар... 116
7.5.Фотолюминесценция... 121
7.6.Люминесценцияның қолданылуы... 124
7.7. Фотохимиялық реакциялар... 125
7.8.Сәуле энергиясы әсерінен ӛсімдікте болатын биологиялық ӛзгерістер... 127
7.9.Акустика негіздері... 132
VІІІ тарау. ЭЛЕКТРОМАГНИТТІК ЖӘНЕ КОРПУСКУЛЯРЛЫҚ СӘУЛЕЛЕР 8.1.Лазер және оның қолданылуы. Лазер сәулесінің қасиеттері. 136 8.2.Лазерлік агротехника... 139
8.3. Лазер сәулесінің әсерінен бидай тҧқымындағы болатын биофизикалық қҧбылыстар... 141
8.4.Магнит ӛрісінің биологиялық объектілерге әсері... 143
8.5.Магниттік биостимуляциялық технология... 146
8.6.Магнит ӛрісінің организмге әсері... 148
8.7.Рентген сәулелерін қоздыру және бақылау... 149
8.8.Рентген сәулелерінің қолданылуы... 152
ІХ тарау. РАДИАЦИЯЛЫҚ БИОФИЗИКА 9.1. Радиоактивтілік... 154
9.2. Иондаушы сәулелердің биологиялық әсері... 156
ТЕСТ СҦРАҚТАРЫ... 170
ПАЙДАЛАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР... 245
КІРІСПЕ
Биофизика пәні – тірі организм, ҧлпа, клеткаларда ӛмір сҥру процесінің негізі болып табылатын физикалық, физико-химиялық қҧбылыстарды және физикалық факторлардың организмге әсерін зерттейтін биологиялық ғылым болып саналады.
Биофизика пәні – физикамен, химиямен экологиямен, математика, информатика, физиология, молекулалық биология, цитология, генетикамен т.б. пәндермен тығыз байланыста дамып келе жатқан эндогенді және экзогенді факторлардың әсерінде болатын биологиялық жҥйелердің молекулалық және физико-химиялық қасиеттерін зерттейді.
Биологиялық физика тірі ағзада ӛтетін физикалық, физико- химиялық процестерді, тірі зат қҧрылысын және биологиялық жҥйелердің ультрақҧрылымын, сонымен қатар молекула қасиеттерін, оларда ӛтіп жататын процестер мен энергияны, ағзада басқару жҥйесінің ішкі байланысын зерттейді.
Биофизика курсы студенттерді биофизиканың негізгі тҥсініктерімен және заңдылықтарымен, тірі жҥйелерге физика заңдарының қолданылуымен таныстырып, биолог маманның іргелі- теориялық базасын қалыптастырады.
Курстың мақсаты – студенттерге биофизикалық процестердің ерекшеліктері мен объектілері жайында, биологиялық процестер мен қҧбылыстарға негізгі биофизикалық тәсілдерді қолданылуы жайында тереңдетілген білім беру, биофизиканың негізгі заңдары мен принциптерімен, биофизиканың теориялық тәсілдерімен және биофизиканың қолданбалы аспектілерімен таныстыру.
Сондықтан бҧл пән физикалық заңдылықтарды биологиялық қҧбылыстарға қолдану мҥмкіншіліктері жайында, макромолекулалардан биогеоценозға дейінгі қҧрылымның барлық деңгейлерінде процестердің даму ерекшеліктері жайында, қазіргі биофизиканың мәселелері мен оның даму перспективалары жайында, білім беретін теориялық және іргелі пән болып табылады.
Ҧсынылып отырған «Биофизика» пәнінен оқу қҧралы: кіріспе, биологиялық жҥйелердің термодинамикасы, биоэлектрлік потенциалдар, биологиялық жҥйелердің электрӛткізгіштігі, биообъектілерге физикалық факторлардың әсері, лазер сәулесінің
және кҥрделі, ӛйткені олар тҥскен тірі ортада иондау процесі жҥріп, активтілігі жоғары еркін радикалдар тҥзіледі. Бҧл радикалдар тірі жҥйеге тән химиялық, биологиялық реакциялардың ретін, жҥру тәртібін бҧзып, ағзаға тән емес функционалдық және морфологиялық ӛзгерістерге душар етеді.
Биофизика жаңа физикалық зерттеу әдістерімен, приборларды ӛндіріске енгізу, ӛте тез ӛтетін физиологиялық процестерді дәл анықтап есептеуде, сонымен қатар протоплазма компоненттеріндегі ӛтіп жататын химиялық энергияның оның басқа тҥрлеріне айналуын анықтап есептеуде ӛте ҥлкен роль атқарады. Биофизика - экспериментті теориялық және қолданбалы ғылым.
Осы курсты оқыту барысында білімгерлер: теориялық және қолданбалы биофизиканың теориялық және методологиялық негіздерімен тіршіліктің физикалық және физико-химиялық кӛріністерімен олардың реттелуін биологиялық жҥйелердің термодикнамикасының негізгі ҧғымдары жайында; биоэлектрлік потенциалдары генерациялау механизмдерін; клеткаға физикалық факторлар әсерінің механизмдерін; организмнің функционалдық кҥйін бағалауда биофизикалық тәсілдерді меңгерулері керек және алған териялық білімдері мен дағдыларын практикалық және ғылыми – зерттеу жҧмыстарында қолдана білулері тиіс. Пән бойынша жҥргізілетін практикум сабақтар биофизиканың барлық бӛлімдерін қамтыған.
І тарау. БИОЛОГИЯЛЫҚ ЖҤЙЕЛЕРДІҢ ТЕРМОДИНАМИКАСЫ
1.1. Термодинамика бастамалары
Термодинамика – энергиялардың бір-біріне айналу заңы туралы ғылым. Сонымен қатар денелердің әр тҥрлі қасиеттерін және зат кҥйінің ӛзгерістерін зерттеумен шҧғылданады. Термодинамика - табиғат қҧбылыстарының микроскопиялық қасиеттерін ескермей – макроскопиялық қасиеттерін зерттейді. Қҧбылыстарды ол тәжірибелерден қорытылып шығарылған бірнеше заңдарға (бастамаларға) сҥйене отырып қарастырады.
Термодинамика негіздерінде оның 2-бастамасы жатады.
1. – Бастама энергияның бір тҥрден басқа тҥрлеріне айналғанында басталатын сандық қатынастарды тағайындайды.
2. – Бастама осы энергия айналымдары қай жағдайда жҥзеге асатынын, яғни процесстердің қай бағытта ӛту мҥмкін екендігін анықтайды.
Тірі организмнің ӛмір сҥру кезеңіндегі барлық процесстер «Тірі организм - қоршаған орта» - системасындағы ӛтетін энергетикалық байланыстардың ӛзгеруімен тығыз байланысты, сонымен термодинамика әдістері биологияда кеңінен қолданылады.
Термодинамикалық әдістер - ӛзінің негізінде статистикалық әдіс болып табылады. Мысалы: бір ғана молекуланың температурасы мен қысымы туралы айтуға болмайды, себебі термодинамикалық параметрлер макросистеманы қҧрайтын ӛте кӛп мӛлшердегі молекулалардың ӛзара әсерін сипаттайды.
Термодинамика кейбір қҧбылыстардың табиғаты мен механизмі қандай деген сҧраққа жауап бермей, берілген процесстердің қандай бағытта ӛтетін мҥмкіндігін және энергетикалық тҧрғыдан нақты екендігі кӛрсете алады. Бҧл биология ҥшін ӛте қажетті.
Қазіргі таңда термодинамиканы биология саласында қолдану негізінен 2 - бағытта жҥзеге асуда.
1. Тірі организм мен жеке система органдары тыныштық кҥйде жҧмыс істеу кезіндегі энергетикалық айналымды есептеу және биологиялық процесстердің п.ә.к мен биохимиялық қҧрылымдардың байланыс энергиясын анықтау.
және пассивті тасымалдауы мен биоэлектірлік потенциалдың пайда болуын зерттеу.
Термодинамика 3 – тҥрлі жҥйені қарастырады.
1. Изоляцияланған 2. Тҧйықталған 3. Ашық
1. Изоляцияланған жҥйе деп сыртқы қоршаған ортамен зат немесе энергия алмасу болмайтын жҥйені айтамыз.
2. Тҧйықталған жҥйе деп – қоршаған ортамен энергия алмасуы болатын бірақ зат алмасуы болмайтын жҥйені айтамыз.
3. Ашық система деп - қоршаған ортамен зат және энергия алмасу болатын жҥйені айтамыз.
Термодинамикалық кӛзқарастан тірі организм ашық системаға жатады.
Термодинамикалық функциялар. Системаның физикалық және химиялық қасиеттерінің жиынтығы оның кҥйін анықтайды, олар термодинамикалық функциялар арқылы сипатталады. Оларға T, P, V, W, S т.б жатады. Системаның кҥйін сипаттайтын осындай шамалар кҥй параметрлері деп аталады.
1. Системаны сипаттайтын термодинамикалық функция онда микробӛлшектердің массасы мен санына тәуелді болса оны экстенсивті немесе сиымдылық факторы деп атайды. Оған (V, W, S) жатады.
2. Егер Термодинамикалық параметрлер системадағы микробӛлшектердің саны мен массасына тәуелді болмаса онда оларды Интенсивті параметрлер немесе потенциалды факторлар деп атайды. Оларға (Р, Т ds/dt) жатады.
Энергия – жҥйенің жҧмыс істей алу қабілетін білдіреді.
Қарапайым тҥрде энергияны Интенсивті және экстенсивті факторлардың кӛбейтіндісі немесе потенциалды факторлары мен сиымдылық факторларының кӛбейтіндісі ретінде қарастыруға болады.
Мысалы: Механикалық энергия PV – кӛбейтіндісімен сипатталады.
Жылулық энергия – TS, химиялық μ · m (μ – химиялық потенциал, m - масса)
Электрлік – JU (J – ток кҥші, U - кернеу).
Термодинамикалық тепе – теңдік кҥйі деп – системаның жҧмыс істей алу қабілеті нӛлге тең кҥйді айтады, бҧл кҥйден сырттан
қосымша энергия беру арқылы шығуға болады. Сонымен системаның тепе – тең кҥйі деп системаның барлық параметрлері, сыртқы
жағдайлар ӛзгермей қалған кезде тҧрақты болып қалатын белгілі мәндерін сақтайтын кҥйін айтамыз.
Кез келген процесс, яғни системаның бір кҥйден - екінші кҥйге ӛтуі, системаның тепе – тең кҥйден шығуымен байланысты болады.
Тепе – тең кҥйлердің ҥздіксіз тізбегінен қҧрылған процесс тепе – тең процесс деп аталады. Тепе – тең кҥй және тепе – тең процесс ҧғымы термодинамикада ҥлкен роль атқарады.
1.2. Биологиядағы термодинамиканың І – ші заңы. Гесс заңы Термодинамиканың І – ші заңы бойынша системаның жасаған жҧмысы, жылу мӛлшері мен ішкі энергия ӛзгерісінің айырымына тең болады.
ΔА = ΔQ – ΔU → ΔQ = ΔU + ΔA, dQ = dU + dA. (1)
Системаға берілген жылу мӛлшері системаның ішкі энергиясын арттыруға және системаның сыртқы денелерде атқаратын жҧмысына жҧмсалады.
Сандық форма жағынан термодинамиканың І –ші заңы энергияның сақталу заңын айқындайды. Сонымен термодинамиканың І – ші заңы бойынша ішкі энергия тҥсінігіне молекулалардың Хаосты қозғалысының Кинетикалық энергиясы, молекулалардың ӛзара әсерлесуінің Потенциалдық энергиясы және ішкі молекулалық энергия кіреді. Ішкі энергияға сонымен қатар молекуланың, ілгерлемелі және айналмалы қозғалысының және атомның тербелмелі қозғалысы мен молекулалардың ӛзара әсерлесу энергиясы мен ішкі ядролық энергиялардың қосындысы жатады.
Термодинамиканың І – ші заңынан жҧмыс – системаның ішкі энергиясының ӛзгеруімен немесе системаға белгілі бір мӛлшерде берілген жылу мӛлшері есебінен жасалады.
Тірі системада бҥтін организм немесе жеке орган болсын (мыс.
бҧлшық еттер) істелінген жҧмыс сырттан берілген жылу есебінен жасалынбайды, яғни тірі организм жылу машинасы сияқты жҧмыс істей алмайды.
Мысалы: Жылу машинасының п.ә.к. мына теңдеу бойынша анықталады.
1
1
T
T
T2 1 (2)Бҧлшық еттің (Т1) температурасын анықтайық ол ҥшін оны жылу машинасы сияқты +250С – п.ә.к. = 30% - жҧмыс істейді деп есептейік.
T2 = t + 273 = 25 + 273 = 2980K η = 30% = 0,3 =
3 1 Осы мәліметтерді (2) теңдеуге қойып Т1 – ді табайық
C T K
T1 2 4470 1740
33 . 0 1
298
1
(3)
Сонымен бҧлшық ет жылу машинасы сияқты берілген осы жағдайда жҧмыс істейтін болса, онда ол + 1740 С– ге дейін қызып кетер еді.
Бҧл мҥмкін емес себебі белоктар немесе адам клеткалары 40-600С температурада ыдырай бастайды. Сондықтан тірі организмдерде істелінген жҧмыс жҥйеде ӛтетін әртҥрлі биохимиялық процесс кезінде ішкі энергия ӛзгерісі немесе энтропиялық факторлардың ӛзгерісі нәтижесінде жасалады. Cондықтан тірі организмдерде істелінген жҧмыс жҥйеде ӛтетін әртҥрлі биохимиялық процесстердің нәтижесінде ӛзгеретін ішкі энергия есебінен немесе энтропиялық факторлардың ӛзгерісі нәтижесінде жасалады.
Термодинамиканың І – ші заңының биология ҥшін дҧрыс орындалатындығын білдіретін дәлелдеулер 18 ғ. жҥзеге аса бастады.
Онда тірі организмді қоршаған ортадан изоляциялап, одан бӛлініп шығатын жылуды ӛлшеп оны организмнің ішінде ӛтетін биохимиялық реакциялар кезінде бӛлінетін жылу эффектісімен салыстырған.
Осы мақсатта 1780ж Лавуазье мен Лаплас теңіз шошқасын мҧзды калориметрге салып одан бӛлінетін жылу мен СО2–нің мӛлшерін ӛлшеген. Бҧдан кейін бастапқы қоректік – азық тҥліктерді СО2 бӛлініп шыққанша жағып, одан бӛлініп шығатын жылудың мӛлшерін анықтаған. Бҧл екі тәжірибеде де бір-біріне ҧқсас нәтижелер алынған, бҧл нәтижелер организімде ӛтетін зат алмасу кезінде бӛлінетін Химиялық энергия мен организмнің сыртқы ортаға бӛліп шығаратын жылулық энергиясының бір-біріне эквивалентті екендігі дәлелденді.
Лавуазье мен Лаплас әдісі тҥзу емес калорийметрлік әдіс деп аталды.
Бҧл әдіс жылы қанды организмдерде қалыпты О2 - пайдалану мен СО2 – нің бӛлініп шығуы арасында және пайдаланылатын азық тҥліктердің бӛлетін жылуы мен тығыз корреляциялық байланыс бар екендігін дәлелдеді. Лавузье – Лаплас әдісінен гӛрі ӛте дәл нәтижелерді 1904 жылы Этуотер алған, ол тәжірибе ҥшін арнайы жасалған камераны пайдаланып тҥзу калориметрлік әдісті қолданған.
Тәжірбие кезінде адамнан бӛлініп шығатын жылуды, жҧтылған оттегі мӛлшерін, бӛлініп шыққан СO2 – ні, азотты және (мочевина) несеп - зәрді ӛлшеген. Алынған нәтижелер бойынша белок, май, углеводтардың алмасу байланыстарын есептеп шығарған. (Кесте-1)
Есептеу кезінде 1г майдың толық тотығуы (окисление) яғни СО2
мен суға толық айналуы ҥшін - 9,3 ккал, 1г аралас углевод ҥшін - 4,2 ккал, 1г блоктың тотығып зәрге айналуы ҥшін - 4,2 ккал энергия қажет екендігі ескерілген. Осы нәтижелер бойынша есептелген жылу мӛлшері мен тәжірибе кезінде ӛлшенген жылу мӛлшері арасында айтарлықтай айырмашылық болмаған, алынған нәтижелердің бір- біріне дәлдігі 1% болған.
Тірі организм – ашық жҥйеге жатады. Ол жылу машинасы ретінде емес, химиялық машина ретінде жҧмыс жасайды.
Организмге келіп тҥскен тамақтың тотығуы нәтижесінде пайда болған организмнің жҧмыс істеуіне қажетті энергия – организмнің жҧмыс істегенде жҧмсайтын энергиясының мӛлшеріне тең екендігі дәлелденді.
Шамамен алғанда тамақ арқылы берілген энергия (7854 кДж) денеден бӛлінген энергияға (7771 кДж) тең екен.
Жан – жануарлардың организмінен бӛлініп шыққан энергия оны қоршаған ортаға таралып кетеді. Осы энергияны ӛлшеу ҥшін биологиялық калориметр қолданылады. Ол биологиялық калориметр қабырғалары жылу ӛткізбейтін камерадан тҧрады.
Камераға ауа мен су беріліп отырады. Су тҥтіктер арқылы камераға еніп, одан сыртқа шығып жатады. Осы биологиялық камераға мал қамап, оның денесінен бӛлініп шығатын энергия тҥтіктегі суға берілгендіктен судың температурасы кӛтеріледі.
Кесте-1. Адамның 1- сӛткедегі жылу балансы (ккал)
Кіріс кДж Шығыс кДж
Берілген тамақ Бӛлінген жылу 5743
Белок (56,82) 991 Газбен 180
Майлар (140,2) 5463 Дәретпен 96 Кӛмірсулар
79,92
1400 Дем алғанда 757
Судың камераға кірердегі температурасы мен камерадан шығардағы температурасын ӛлшеп, мал денесінен бӛлініп шыққан энергияны табуға болады.
Қазіргі таңда организмнің берілген уақыттағы бӛлінетін жылуы шартты тҥрде 2- ге бӛлуге болады.
1. негізгі жылу. 2. активті жылу.
1-ші бастапқы негізгі жылу зат алмасу кезінде қайтымсыз ӛтетін биохимиялық реакциялар нәтижесінде міндетті тҥрде пайда болатын энергияның жылулық шашырауы. Бҧл бӛлінген жылу организм оттегі мен азықтық ӛнімдерді сіңіріп – жҧтқан кезде бірден пайда болады.
2- ші активті жылу – организмнің активті жҧмыс істеуі кезінде пайда болады.
Қалыпты жағдайда организмде жылудың бҧл тҥрлерінің арасында тепе-теңдік орнайды яғни 1-ші типті жылудың кемуі 2-ші типті жылудың ӛсуіне әкеп соғады немесе керісінше болады.
Термодинамиканың 1- ші заңының салдары ретінде Гесс заңы шығады.
Әр тҥрлі тізбекті қатар арқылы ӛтетін химиялық реакциялардың жылулық эффектісі олардың ӛту жолдарында байланысты болмайды. Олар реакция ӛнімдерінің бастапқы және соңғы жылу шамаларының айырымына байланысты болады.
Гесс заңы бойынша организмдегі кҥрделі биохимиялық реакциялардың жылулық эффектісін олардың аралық даму жолдарын білмей-ақ бастапқы және соңғы ӛнімдердің (продукт) шамаларын білу арқылы ӛте дәл есептеуге болады.
Гесс заңы әр тҥрлі тамақтық ӛнімдердің жеке-жеке калориялығын есептеп анықтау ҥшін де қолданылады. Ӛйткені адам организміне сіңірілген тамақтық ӛнімдер метоболизмнің соңғы ӛнімдеріне айналу жолында кҥрделі ӛзгерулерге ҧшырауына қарамай осы реакциялардың қосынды энергетикалық эффектісі әрбір пайдаланылған ӛнімді жаққандағы пайда болатын жылулық эффектіге тең болады.
Мысалы: Глюкозаның тотығуы СО2 мен Н2О айналуы – бӛлінуі кезінде 678 ккал эквивалент энергия бӛлінеді, бҧл 1 моль глюкозаны калориметрлік бомбада – (қҧралда) жаққан кездегі бӛлініп шығатын жылудың шамасына тең.
Организм мен калориметрлік қҧралдың ішінде ӛтетін реакция жолдары әр тҥрлі болғанымен олардың энергетикалық эффектісі бірдей.
1.3. Биологиядағы термодинамиканың 2-ші заңы. Градиент, энтропия, бос энергия ҧғымдары
Термодинамиканың 2-ші заңы қандай-да болсын энергияның жҧмысқа және басқа энергияға ауысу жолдарының заңдылықтарын білдіреді.
Биология ҥшін – термодинамикалық 2-ші заңын тірі жҥйе ҥшін қолдану осы заңнан шығатын градиент – энтропия еркін бос энергия ҧғымдарын пайдалану.
Градиент. Термодинамиканың 2-ші заңының негізгі қағидасы болып, суығырақ денеден жылуды ыстығырақ денеге екі жҥйеде және қоршаған ортадағы ӛзгеріссіз беруге болмайды.
Ӛздігінен процесс яғни энергия жоғары денгейден тӛменгі деңгейге градиент болған кезде ғана ӛтеді.
Градиент деп физикалық шамалардың екі нҥктедегі параметр айырымдарының олардың ара қашықтығына қатынасын айтамыз.
Тірі клетканың жансыз, ӛлі клеткаларынан негізгі айырмашылығы – бҧл тірі клеткадағы қӛптеген градиенттердің болуы.
Мысалы: Осмотикалық градиент, концентрациялық градиент (жылдамдық, қысым т.б. градиенттер).
Ӛлі клеткаларда градиент болмайды.
Энтропия термодинамиканың 2-ші заңы тағайындағандай – жылу қосымша энергия шығынысыз толығымен жҧмысқа айнала алмайды. Системаның жҧмыс істей алу қабілеті, яғни оны п.ә.к.
температура градиентімен анықталады, ал оның шығыны мына теңдеу бойынша есептеледі.
A = ηQ =
1 2 1
T T QT
(1)
Энергияның шашырауының ӛлшемі – бҧл энтропия
Энтропия деп – жҥйедегі ретсіздік ӛлшемін айтады. Егер жҥйеде толық тәртіп орнаса, онда энтропия минимум болады. Ретсіздік артқан сайын энтропия да ӛседі, егер жҥйеде толық ретсіздік яғни ХаОС орнаса, онда энтропия ең жоғарғы мәнге - максимумға ие болады.
Қатты дене, сҧйық және газдың атомдарының қозғалысын қарастырсақ, онда сҧйық атомдарының қатты дене атомдарына
Sгаз > Sсҧйық> Sқатты дене
2 1 1
2 1
1 Т
Т Q
Q
(2) осыдан
1 2 1 2
Т Т Q
Q немесе О
T Q T
Q
2 2 1
1 (3)
Мҧндағы Q – жҧмысшы дененің тоңазытқышқа берген жылуы, сондықтан да ол теріс. Олай болса
0
2 2 1
1
T Q T
Q (4) Мҧндағы
T
Q- жылудың келтірілген мӛлшері.
Кез - келген қайтымсыз процесс ҥшін жылудың келтірілген мӛлшерінің қосындысы нольге тең болады, яғни
dQT 0 (5)Бҧл Клаузиус теңдеуі деп аталады.
Жҥйе белгілі бір макро кҥйге тҥсу ҥшін бірнеше микро кҥйден ӛтеді. Жҥйені макро кҥйге тҥсіру ҥшін қанша микро кҥйден ӛткенін кӛрсететін санды жҥйе кҥйінің термодинамикалық ықтималдылығы деп атайды. Энтропия мен термодинамикалық ықтималдылығы арасындағы байланыс Больцман теңдеуімен анықталады.
S=kℓnW (6)
Мҧндағы К – Больцман тҧрақтысы, W – жҥйе кҥйінің термодинамикалық ықтималдылығы.
2 2 1
1
T Q T
Q мҧндағы
1 1
1 T
S Q
1 2
2 T
S Q (7) Сонымен қайтымды процес ҥшін
2 2 1
1
T Q T
Q немесе S2 -S1 = 0 (8)
Қайтымсыз процессте жылу энергиясының шығыны кӛп болады.
S2 - S1 > 0 (9)
Тірі жҥйеде жҧмыс кӛзінің энергиясы ретінде – химиялық энергия жатады, ол жҧмыс пен жылуға айнала алады. Жылу бӛлініп азайуы – оның қайтымсыз процесс екенін кӛрсетеді.
Термодинамиканың 2-ші заңының математикалық тҥрдегі ӛрнегі.
0
Т
dS dQ (10)
Тірі жҥйеде энтропия ылғида ӛседі. Энтропия қайтымсыз процессте градиенттің азайу себебінен ӛседі.
Бос энергия Термодинамиканың 2-ші заңы жылу энергиясының жҧмысқа айналуын шектейді. Бҧл жағдай механикалық, электірлік,
химиялық энергияларға да орындалады, себебі осы энергиялардың бір-біріне тҥрленуі (айналуы) қайтымсыз процесс.
Жылу энергиясына қарағанда, бҧл энергиялар жоғарғы тҥрдегі энергияларға жатады, ӛйткені энергияның бҧл тҥрлері теориялық тҥрде толығымен п.ә.к. 100% тең жҧмысқа айнала алады.
Ал жылу энергиясының жҧмысқа толығымен айналуын Карно циклі – шектейді.
Энергиялардың бҧлай бӛлінуі – мынаған байланысты: Жылу энергиясы системаны қҧрайтын микробӛлшектердің хаосты тҥрдегі жылулық қозғалысымен, ал механикалық, электрлік және химиялық энергиялар бӛлшектердің реттелген қозғалысымен байланысты және олар ӛз бетінше жҧмысқа айнала алады, ал жылулық энергияның – энергияның басқа тҥрлеріне ауысуы сырттан қосымша энергия шығынын қажет етеді.
Барлық тірі организмдерде негізгі энергияның тҥрлеріне химиялық – электрлік – механикалық энергиялар жатады, бірақ ол процестердің барлығының да п.ә.к. 100%-тен аспайды. Бҧл биологиялық процестердің қайтымсыздығымен тҥсіндіріледі.
Мысалы: Әртҥрлі биологиялық процестердің п.ә.к.
1. гликолиз –36%
2. фосфорлық тотығу - 55%
3. бактериялардың жарқырауы 90% дейін 4. бҧлшық еттің жиырылуы 30%
5. фотосинтез - 75%
Сондықтан да энергияның қанша бӛлігі толығымен жҧмысқа айнала алатындығын табу керек. Қайтымсыз процесс неғҧрлым кӛп болса, соғҧрлым энергия кӛп болады яғни жҧмысқа аинала алатын бӛлігі аз болады.
Термодинамиканың негізгі теңдеуін жазайық:
TdS = du + dA → du = TdS – dA; – dA = du –TdS; – dA = d (U - TS) (11) Изотермиялық процесс ҥшін Т= const пайдалы жҧмыс.
dA = - d (U - TS) (12) dF = dU – TdS (13)
Мҧндағы F = U - TS (14) - Термодинамикалық системаның еркін энергиясы деп аталады.
Еркін энергия кҥй функциясы болып табылады, себебі ол ішкі энергияға температураға және энтропияға байланысты ӛзгереді.
14 – ші теңдеудегі TS – шамасы байлаулы энергия деп аталады.
Яғни G = TS (16)
Сонда 14 –ші теңдеуді былай жаза аламыз:
F = U – G немесе U = F + G (17)
17-шы теңдеу бойынша ішкі энергия еркін энергия мен байланыс энергияларының қосындысына тең болады.
Еркін энергияны термодинамикалық системаның потенциалық энергиясы тҥрінде қарастыруға болады.
Сонымен: Еркін (бос) энергия системасының ішкі энергиясының қайтымды изотермиялық процесстер кезінде сыртқы жҧмысқа айналатын ҥлесі болып табылады.
Система тепе-тендік қалыпқа ҧмтылғанда TdS – байлаулы энергия артады, бҧл кезде еркін (бос) энергия кемиді де система тепе- тендік кҥйге келгенде нӛлге тең болады.
Сонымен термодинамикалық тепе-тендік энтропияның максимумы мен еркін бос энергияның минимумымен сипаталады.
Термодинамиканың І-ші заңын ӛлі табиғатқа да, тірі табиғатқа да, қолдануға болады, ал термодинамиканың ІІ заңын тірі табиғатқа қолдануға болмайды. Оның себебі тірі организм жабық жҥйе емес ашық жҥйеге жатады.
Жабық жҥйеде ӛзінен-ӛзі жҥретін процестер энтропияның ӛлуіне ∆S>O1 бос энергияның азаюына әкеліп соқтыратын болса, ашық жҥйеде, яғни тірі организмде тепе-теңдік емес процестер – градиенттер пайда болады. Бҧл градиенттер тепе-теңдікке келсе организм ӛледі. Сондықтан да тірі биологиялық организмдерді оны қоршаған ортадан бӛліп қарастыруға болмайды. Биологиялық дене ӛзін қоршаған ортаға ӛзіне керексіз заттарды және жылу шығарады.
Яғни биологиялық организм ашық термодинамикалық жҥйе болып саналады. Ал ашық емес жҥйеде тепе-теңдік емес процестер жҥреді.
Бҧл процестер стационарлық кҥйде ӛтеді, себебі стационарлық кҥй ашық жҥйеге тән болады. Жҥйе стационарлық кҥйге ие болу ҥшін ол жҥйеге сырттан зат және энергия келіп тҥсіп, содан кейін жҥйеден сыртқа зат пен энергия шығып отыруы керек.
Олай болса, биологиялық организм стационар кҥйде болады.
ӛйткені, биологиялық организм ӛзін қоршаған ортадан зат пен энергия алып, оларды қоршаған ортаға шығарып отырады.
Стационар кҥйде қайтымсыз процестер жҥреді; бҧл энтропияның ӛсуіне әкеліп соғады, осыған қарамастан биологиялық организмнің жалпы энтропиясы ӛзгеріссіз қалады.
Сонымен биологиялық жҥйенің энтропиясының ӛзгеруі (∆S) мына теңдікпен аяқталады.
∆S=∆Si+∆Sе (18)
Мҧндағы: ∆Si- жҥйедегі қайтымсыз процестердің әсерінен энтропияның ӛзгеруі
∆Sе- биологиялық жҥйенің ӛзін қоршаған ортамен әсерлесуі нәтижесінде энтропияның ӛзгеруі.
Процестердің қайтымсыздығы энтропияның ӛлуіне (∆Si>0), ал кҥйдің стационарлығы энтропияның ӛзгеріссіз қалуына әкеліп соқтырады, яғни
∆Se=∆S-Si<0 (19)
Бҧл теңдік биологиялық жҥйеге келіп тҥсетін заттар энтропиясының (∆Sе) жҥйеден шығып кететін заттардың энтропиясынан (∆Si) кем екенін кӛрсетеді. Сонымен биологиялық жҥйе ҥшін энтропия ӛзі (S=const) тҧрақты болғанымен, оның ортадан алатын энтропиясының ӛзгеруі ∆Se<01 , ал жҥйенің ортаға шығарып жіберетін затының энтропиясының ӛзгеруі ∆Se>0болады.
Сонымен биологиялық организм мен қоршаған ортаның ӛскенімен, жалпы организмнің энтропиясы тҧрақты болып қалады.
18-ші теңдеді тҥрлендірсек
dT dS =
dt dSi+
dt
dSe (20)
Бҧл 20-ші теңдеу Пригожин теңдеуі деп аталады.
Бҧл ӛрнек организм мен сыртқы ортаның энтропия алмасуының теңдігін кӛрсетеді. Стацинар кҥй ҥшін S=const,
dt dS =0 Онда
dt dSi=-
dt
dS (21)
Пригожин теңдеуінен стационар кҥй ҥшін энтропия ӛзгерісі нӛлге тең болмайды. Бҧдан стационар кҥйде заттар алмасуының ҥздіксіз болып тҧратыны кӛрінеді. Ашық жҥйелердің стационар кҥйін тҧрақты және тҧрақты емес деп бӛлуге болады.
Сыртқы ортаның ӛзгеруіне байланысты организм стационарлық кҥйде тҧра алатын болса, онда организм осы ортаға ҥйренеді де ӛмір
1.4. Феноменологиялық теңдеу. Онзагер – Пригожиннің бейімдеушілік принципі. Ле –Шаталье принципі
Тірі организмдегі ӛтіп жатқан процестер уақыт функциясы болып табылады. Қайтымсыз процестегі термодинамикалық аппаратты қазіргі кезде барлық биологиялық қҧбылыстарды сипаттау ҥшін қолдануға болмайды.
Тірі және ӛлі системадағы әртҥрлі қҧбылыстарды сипаттау ҥшін қайтымсыз процестің термодинамикасын пайдалану белгілі бір облыспен ғана шектеледі. Олар феноменологиялық теңдеулермен сипатталады. Яғни процестер термодинамикалық тепе-теңдік маңында, ӛткенде ғана, әртҥрлі процестерді шақыратын кҥш – сол процестің ӛту жылдамдығына сызықты байланыста болады.Яғни процесті бҧзатын кҥш сол процестің ӛту жылдамдығымен тура пропорционал.
Ji= Lin Xk (1) Ji – процестің ӛту жылдамдығы
Lin – пропорцияналдық коэффициент Xk – қорытқы кҥш
Сызықты теңдеулер биологияда фундаментальды (іргелі) мәндері бар процесстерді сипаттайды.
Диффузия процесі немесе биологиялық менбрана арқылы заттардың тасымалдану процесі Фика теңдеуімен сипатталады, яғни бірлік уақыттағы тасымалданатын заттың мӛлшері және тасымалдану жылдамдығы концентрация градиентіне пропорционал болады.
dх DSdс dt
dм немесе S dt
dх Ddс
dм (2)
dм - тасымалданатын зат массасы. D – диффузия коэффициенті
dх
dс концентрация градиенті. S аудан;
dх
dм - заттың диффузия жылдамдығы немесе диффузия градиенті.
Осы тектес теңдеулерге, электр тогы ӛтетін прцестерді сипаттайтын теңдеулер, жатады. (Ом заңы)
J=U/R (3)
Осындай теңдеулермен мономолекулярлық биохимиялық реакцияларда сипатталады.
Қайтымсыз процестердің термодинамикалық аппараты қазіргі кезде биологиялық мембрана арқылы судың, электролит пен электролит емес заттардың ӛтуін сипаттайды. Кҥрделі ашық системада, яғни тірі организмде бір-бірімен байланыстағы кӛптеген биологиялық процесстер ӛтуі мҥмкін. Тірі емес табиғатта мҧндай
қҧбылыстар белгілі және олар кӛптен бері зерттелуде. Мысалы: Тік бҧрышты стерженде температуралық градиенттің пайда болуы және жылырақ қызған қабырғадан жылудың диффузия арқылы суығырақ қабырғаға берілуі, ерітілген заттың тасымалданып бӛлінуіне – термодиффузияға, яғни концентрациялық градиентке әкеліп соғады (эффект- Соре). Концентрация айырмасының тҧрақты болуы берілген заттың екі шетіндегі температура айырымына байланысты (эффект Дюфура) Екі ӛткізгіштік сымның температуралары әр тҥрлі болған кезде оларды тҥйістірсек Э.Қ.К. пайда болады және керісінше екі тҥйістірілген ӛткізгіштерде, тҥйіскен кезде жылу бӛлініп немесе жылу жҧтылады (Пельтье жылуы).
Сонымен Соре эффектісі термодифузиялық концентрация градиенті бар кезде қана ӛтеді. Тҧрақты тҥрдегі концентрация айырымын ҧстап тҧру ҥшін Дюфур эффектісі қолданылады. Яғни ҥлгі ҥшін алынған дененің 2-шеткі ҧшындағы температура айырымын ҧстап тҧруымыз керек.
Биологиялық процестер ҥшін Соре, Дюфур эффектісі яғни қайтымсыз процестің әсерлеуі ӛте маңызды роль атқарады. Олар мембрана арқылы судың диффузиясымен, электропотенциалдық қосылуы нәтижесінде пайда болады.
Бҧл жағдайда электроосмостық эффект пен оған байланысты қҧбылыс аномальдық осмос пайда болады.
Биологиялық ашық системадағы екі ағынның әсерлесуі екі феноменологиялық теңдеулер системасымен сипатталады.
J1 = L11 X1 +L12 X2
J1 = L21 X1 +L22 X2 (4)
Мҧндағы бірдей номерлі коэффициенттер (L11 L22) кез-келген белгілі бір таза процесті сипаттайды. Олар жылу ӛткізгіштік, электр ӛткізгіштік, диффузия коэффициенті бола алады. Ал әртҥлі номерлі коэффициенттер (L12 L21) – феноменологиялық коэффициенттер деп аталады. Бҧл феноменологиялық коэффициенттер қайтымсыз процестің ӛзара әрекеттесуін сипаттайды. Оларға термодиффузия, электроосмос, термоэлектрлік т.б. коэффициенттер жатады.
1931ж. Онзагер сызықты фенолменогиялық теңдеудің әсер ету облыстарында процестің ӛзара әсерлерін сипаттайтын коэффициенттердің бір-біріне тең болатындығын дәлелдейді.
келетін К - процестің Хк – кҥшінің ықпалында болатын болса, онда процестің К - ағыны, сол сияқты Хі – кҥшінің ықпалында Lік коэффициентінің арқасында болады.
Бҧл принциптің бҥкіл қайтымсыз термодинамикалық процестер ҥшін маңызы ӛте зор. Осы принциптің негізінде Пригожин стационарлық кҥйдің негізгі қасиетін тҧжырымдап дәлелдеген.
Пригожиннің принципі бойынша стационарлық кҥйдегі энтропияның ӛсу жылдамдығы қайтымсыз процестің ӛту жолындағы оң және (теріс) минимум мәндеріне ие бола алады.
Температуралары әр тҥрлі екі фазадан тҧратын тҧйық системадағы энтропияның ӛзгеруі осы 2- фазаның арасындағы жылу мен зат алмасу процесін туғызады. Бҧл кезде энтропияның ӛзгеру жылдамдығы мына теңдеумен сипатталады.
T dt
dSi = JT XT+ JM XT > 0 (5)
Мҧнда коэффициенттер JT, JM – зат алмасу мен жылу алмасу ағындары. ХT , ХM – температура мен концентрация градиенті.
Сонда феноменологиялық теңдеуді мына тҥрде жаза аламыз.
LT = L11 XT + L12 XM
LM = L12 XT + L22 XM (6)
Осы теңдеудегі LТ мен JM - мәндерін 5-ші теңдеуге қойып Онзагер бейімделушілік қатынасын пайдалансақ L21 = L12
0
2 21 22 2
2
11
L XT L XTXм L Xм dt
T dSi (7)
Осы теңдеуден XT – тҧрақты кезеңде Т = const XM - нен туынды алсақ
2 0
2 21 22
М М
T M
J X
L X dt L
dSi
X (8)
Екі жағдайға J=0 және 0
dt dSi
XМ толық эквиваленті, егер кҥштер сызықты қатынаста болса, қайтымсыз реакциялар ҥшін,
dt dSi әр қашанда оң, онда 8-ші теңдеумен анықталатын экстремум жағдай минимумға мән қабылдайды.
Сонымен стационарлық тепе-тең емес системада энтропияның пайда болу жылдамдығы мен бос еркін энергияның шашырау жылдамдығы ең минимал оң мәнге ие болады.
Егер система осы стационарлық кҥйден ауытқыса онда ішкі ӛзгерістер байқалады да, ол ӛзгерістер системаны қайтадан
стационарлық кҥйге жақындатуға тырысады. Бҧл жағдай стационарлық кҥйдің аутостабилизациялық кҥй деп аталады.
Процестің аутостабилизациялық кҥйі Ле-Шаталье принципімен анықталады термодинамикалық тепе-тендік кҥй ҥшін бҧл принцип былай аталады.
Егер система тепе-тендік жағдайда болса, онда оған осы тепе- тендік жағдайды бҧзатын кҥш әсер еткенде система сыртан әсер ету эффектісі әлсірейтін кҥйге кӛшеді.
Мысалы: температура ӛссе химиялық (стационар) тҧрақты тепе- тендік кҥйдегі реакция жылу жҧту жағына қарай, ал қысым ӛскен сайын реакция кӛлем кішіреюі жағына қарай ығысады.
Екі жағдайдада соңғы температура мен қысымның ӛсуі кҥткен жағдайдан кіші болады.
1.5. Биологиялық процесстердің қайтымдылығы мен қайтымсыздылығы
Классикалық термодинамика заңдарына сәйкес – негізгі термодинамикалық шамалардың сандық мәндерін (энтропия, бос энергия, ішкі энергия, энтальпия т.б.) тек қана қайтымды процесс кезінде ғана алуға болады.
Термодинамиканың 2-ші заңына сәйкес жылу энергиясының толығымен жҧмысқа айналуы белгілі бір компенсациясыз жҥзеге асыруға болмайды бҧл кезде системаның немесе қоршаған ортаның кҥйі ӛзгереді.
Жҥйенің бір кҥйден 2-ші кҥйге ӛтуін термодинамикалық процесс деп атайды. Термодинамикалық жҥйе бір кҥйден (P1 V 1Т1) 2-ші кҥйге (V2P2T2) ӛтіп және кері бағытта 2-ші кҥйден 1-ші кҥйге келген кезде жҥйенің ӛзінде де және қоршаған ортада да ешқандай ӛзгеріс байқалмаса, онда мҧндай процессті қайтымды процесс деп атайды.
Егер жҥйе кері бағытта 2-ші кҥйден 1-ші кҥйге ӛткенде не жҥйенің ӛзінде не оны қоршаған ортада ӛзгеріс болған болса онда мҧндай процесті қайтымсыз процесс деп атайды.
Ӛмірде болып жатқан биологиялық процесстер қайтымсыз процестерге жатады.
Егер жҥйе кері бағытта 2-1–ші кҥйге ӛткенде – сыртқы энергияны пайдаланса онда мҧндай процессті қайтымасыз процесс деп атайды.
Биохимиялық реакциядағы қайтымды процесс деп – егер ол тура және кері бағытта ӛтіп реакция қосылыстары бастапқы �