Aspects of abiotic stress effects and their combinations on plants

ISSN(Print) 2616-7034 eISSN(Online) 2663-130Х

Л.Н. Гумилев атындағы Еуразия ұлттық университетiнiң

ХАБАРШЫСЫ BULLETIN

of L.N. Gumilyov Eurasian National University

ВЕСТНИК

Евразийского национального университета имени Л.Н. Гумилева

БИОЛОГИЯЛЫҚ ҒЫЛЫМДАР сериясы

BIOSCIENCESeries

СерияБИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

№4(129)/2019

1995 жылдан бастап шығады Founded in 1995

Издается с 1995 года

Жылына 4 рет шығады Published 4 times a year Выходит 4 раза в год

Нұр-Сұлтан, 2019 Nur-Sultan, 2019 Нур-Султан, 2019

Бас редакторы:

ҚР ҰҒА академигi, б.ғ.д, профессор Р.I. Берсiмбай(Қазақстан)

Бас редактордың орынбасары: Р.Т. Омаров,PhD, б.ғ.к., профессор (Қазақстан) Редакция алқасы

Абжалелов А.Б. б.ғ.д., проф. (Қазақстан) Акильжанова А.Р. PhD, м.ғ.д.(Қазақстан) Аликулов З.А. б.ғ.к., проф. (Қазақстан) Антипов А.Н. б.ғ.к. (Ресей)

Аскарова Ш.Н. б.ғ.к., PhD (Қазақстан)

Ау У. PhD, проф. (АҚШ)

Бисенбаев А.К. б.ғ.д., проф., ҚР ҰҒА академигi (Қазақстан) Высоцкая Л.В. б.ғ.д., проф. (Ресей)

Закиян С.М. б.ғ.д., проф. (Ресей) Изотти А. PhD, проф. (Италия) Ильдербаев О.З. м.ғ.д., проф. (Қазақстан) Константинов Ю.М. б.ғ.д., проф. (Ресей) Кухар Е.В. б.ғ.д., доцент (Қазақстан) Масалимов Ж.К. PhD, б.ғ.к. (Қазақстан) Моше Саги PhD, проф. (Израиль) Сарбасов Д.Д. PhD, проф. (АҚШ) Стегний В.Н. б.ғ.д., проф. (Ресей) Шустов А.В. PhD, б.ғ.к. (Қазақстан)

Редакцияның мекенжайы: 010008, Қазақстан, Нұр-Сұлтан қ., Сәтбаев к-сi, 2, Л.Н. Гумилев атындағы Еуразия ұлттық университетi, 402 б.

Тел: +7(7172) 709-500 (iшкi 31-428). E-mail: eurjourbio@enu.kz Жауапты хатшы, компьютерде беттеген:

А. Нұрболат

Л.Н.Гумилев атындағы Еуразия ұлттық университетiнiң Хабаршысы.

БИОЛОГИЯЛЫҚ ҒЫЛЫМДАР сериясы

Меншiктенушi: ҚР БжҒМ "Л.Н. Гумилев атындағы Еуразия ұлттық университетi" ШЖҚ РМК Мерзiмдiлiгi: жылына 4 рет.

Қазақстан Республикасыңың Ақпарат және коммуникациялар министрлiгiнде 27.03.2018ж тiркелген.

№16998-Ж тiркеу куәлiгi. Тиражы: 20 дана

Типографияның мекенжайы: 010008, Қазақстан, Нұр-Сұлтан қ., Қажымұқан к-сi ,12/1, тел.: +7(7172)709-500 (iшкi 31-428)

c

Л.Н. Гумилев атындағы Еуразия ұлттық университетi

Editor-in-Chief

Academician of NAS RK, Doctor of Biological Sciences, Prof.

R.I. Bersimbaev(Kazakhstan)

Deputy Editor-in-Chief: R.T. Omarov,Prof., Candidate of Biological Sciences, PhD (Kazakhstan)

Editorial board

Abzhalelov A.B. Doctor of Biological Sciences, Prof. (Kazakhstan) Akilzhanova A.R. PhD, Doctor of Medical Sciences (Kazakhstan) Аlikulov Z.A. Prof., Can. of Biological Sciences (Kazakhstan) Antipov A.N. Can. of Biological Sciences (Russia)

Askarova Sh.N. PhD, Can. of Biological Sciences (Kazakhstan)

Au W. PhD, Prof. (USA)

Bisenbayev A.K. Doctor of Biological Sciences, Prof, Academician of NAS RK, (Kazakhstan)

Ilderbayev O.Z. Doctor of Medical Sciences, Prof. (Kazakhstan) Izzotti A. PhD, Prof. (Italy)

Konstantinov Yu. M. Doctor of Biological Sciences, Prof. (Russia)

Kukhar E.V. Ass. Prof. Doctor of Biological Sciences (Kazakhstan) Massalimov Zh.K. PhD, Сan. of Biological Sciences (Kazakhstan)

Moshe Sagi PhD, Prof. (Israel)

Shustov A.V. PhD, Can. of Biological Sciences (Kazakhstan) Stegniy V.N. Doctor of Biological Sciences, Prof. (Russia) Sаrbаssov D.D. PhD, Prof. (USA)

Vycotskaya L.V. Doctor of Biological Sciences, Prof. (Russia) Zakiyan S.M. Doctor of Biological Sciences, Prof .(Russia)

Editorial address: 2, Satpayev str., of. 402, L.N. Gumilyov Eurasian National University, Nur-Sultan, Kazakhstan, 010008

Теl.: +7 (7172) 709-500 (ext. 31-428), E-mail: eurjourbio@enu.kz Responsible secretary, computer layout:

A.Nurbolat

Bulletin of the L.N. Gumilyov Eurasian National University. BIOSCIENCE Series Owner: Republican State Enterprise in the capacity of economic conduct "L.N. Gumilyov Eurasian National University" Ministry of Education and Science of the Republic of Kazakhstan

Periodicity: 4 times a year

Registered by the Ministry of Information and Communication of the Republic of Kazakhstan. Registration certificate №16998-Ж from 27.03.2018. Circulation: 20 copies

Address of printing house: 12/1 Kazhimukan str., Nur-Sultan, Kazakhstan 010008;

tel.: +7(7172) 709-500 (ext.31-428)

c

L.N. Gumilyov Eurasian National University

Главный редактор:

профессор, д.б.н., академик НАН РК Р.И. Берсимбай(Казахстан)

Зам. главного редактора: Р.Т. Омаров,PhD, к.б.н., профессор (Казахстан) Редакционная коллегия Абжалелов А.Б. д.б.н., проф. (Казахстан) Акильжанова А.Р. PhD, д.м.н. (Казахстан) Аликулов З.А. к.б.н., проф. (Казахстан) Антипов А.Н. к.б.н. (Россия)

Аскарова Ш.Н. к.б.н., PhD (Казахстан)

Ау У. PhD, проф. (США)

Бисенбаев А.К. д.б.н., проф., академик НАН РК (Казахстан) Высоцкая Л.В. д.б.н., проф. (Россия)

Закиян С.М. д.б.н., проф. (Россия) Изотти А. PhD, проф. (Италия) Ильдербаев О.З. д.м.н., проф. (Казахстан) Константинов Ю.М. д.б.н., проф. (Россия) Кухар Е.В. д.б.н., доцент (Казахстан) Масалимов Ж.К. PhD, к.б.н. (Казахстан) Моше Саги PhD, проф. (Израиль) Сарбасов Д.Д. PhD, проф. (США) Стегний В.Н. д.б.н., проф.(Россия) Шустов А.В. PhD, к.б.н. (Казахстан)

Адрес редакции: 010008, Казахстан, г. Нур-Султан, ул. Сатпаева, 2, Евразийский национальный университет имени Л.Н. Гумилева, каб. 402

Тел: +7(7172) 709-500 (вн. 31-428). E-mail: eurjourbio@enu.kz.

Ответственный секретарь, компьютерная верстка:

А. Нурболат

Вестник Евразийского национального университета имени Л.Н. Гумилева.

Серия БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

Собственник: РГП на ПХВ "Евразийский национальный университет имени Л.Н. Гумилева" МОН РК Периодичность: 4 раза в год

Зарегистрирован Министерством информации и коммуникаций Республики Казахстан.

Регистрационное свидетельство №16998-Ж от 27.03.2018г.

Тираж: 20 экземпляров

Адрес типографии: 010008, Казахстан, г. Нур-Султан, ул. Кажимукана, 12/1, тел.: +7(7172)709-500 (вн.31-428)

c

Евразийский национальный университет имени Л.Н. Гумилева

Л.Н. ГУМИЛЕВ АТЫНДАҒЫ ЕУРАЗИЯ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТIНIҢ ХАБАРШЫСЫ. БИОЛОГИЯЛЫҚ ҒЫЛЫМДАР СЕРИЯСЫ

4(129)/2019

МАЗМҰНЫ

Барбол Б.I., Абдыбекова А.М., Жақсылықова А.А., Мамилов Н.Ш. Балқаш көлiндегi er- gasilus siboldi

8 Бахбаева С.А., Бгатова Н.П., Жумадина Ш.М. Қашықтағы iсiктiң өсу динамикасында ақуыз-синтетикалық және энергетикалық бөлiмдерiндегi гепатоциттердiң ультрақұрылымдық ерекшелiктерi

15

Ермухамбетова Р.Ж., Курманбаева А.Б., Бектурова А.Ж, Гадильгереева Б.Ж., Аманбаева У.И., Жанасова К.Е., Масалимов Ж.К. Абиотикалық стресстер және олардың комбинацияларының өсiмдiктерге әсер ету аспектiлерi

22

Наекова С.К., Аубакирова К.М., Аликулов З. Арпа (Hordeum vulgare L.) өскiндерiнiң өсуi, дамуы және тұздану жағдайында құрамындағы пролин мөлшерiне диатомиттiң қатысуымен тұқым праймингiнiң оңтайлы әдiсiнiң әсерi

35

Тасболат А., Омаров Р., Жангазин С., Курманбаева А., Акбасова А.Арпаның жолақ мозаика вирусының (BSMV) геномының құрылымдық ұйымдасуы және оның идентификациясы

42 Татенова Г.А., Ильдербаев О.З., Нурсафина А.Ж. Тiрi ағзаға ауыр металдардың зиянды әсерлерi бойынша сұрақтарға жалпы шолу

50 Терлецкая Н.В., Алтаева Н.А., Ережетова У. Бидайды түраралық будандастыру нәтижесiнде алынған аллоплазмалық тiзбектерiндегi жалауша жапырақтарының фотосинтетикалық аппараты жұмысына құрғақшылықтың әсерii

58

Хусаинов А.Т., Кыздарбекова Г.Т. Қара топырақ және майлы зығыр өсiмдiктерiнде

«Агробионов» препаратын ауыр металдар мен радионуклидтер құрамы бойынша экотоксикологиялық бағалау

69

Кусаинова А.А., Булгакова О.В., Берсимбай Р.И. ТР53 генiндегi мутация радон- индуцирленген өкпе iсiгiнң перспективалы маркерi ретiнде

75 Дарбаева Т.Е., Беркалиева А.А.Батыс Қазақстан облысы Январцев орман шаруашылығыны жайылмалы емендi ормандарының флоралық әртүрлiлiгi

81

BULLETIN OF L.N. GUMILYOV EURASIAN NATIONAL UNIVERSITY.

BIOSCIENCE SERIES 4(129)/2019

CONTENTS

Barbol B.I., Abdybekova A.M., Zhaksylykovа A.А., Mamilov N.Sh. Ergasilus siboldi озера Балхаш 8 Bakhbayeva S.A., Bgatova N.P., Zhumadina Sh.M. Ultrastructural features of protein-synthetic and energy compartments of hepatocytes in the dynamics of distant tumor growth

15 Yermukhambetova R.Zh., Kurmanbayeva A.B., Bekturova A.Zh., Gadilgereyeva B.Zh., Aman- bayeva U.I., Zhanassova K.Ye., Masalimov Zh.K.Aspects of abiotic stress effects and their com- binations on plants

22

Nayekova S.К., Aubakirova К.М., Аlikulov Z.Influence of the optimal method of pre-seed priming of seeds in the presence of diatomite on the growth and development of barley seedlings (Hordeum vulgare L.) and their proline content in salinization conditions

35

Tasbolat A., Omarov R., Kurmanbayeva A., Zhangazin S., Akbassova A.Genome structural orga- nization of thebarley stripe mosaic virus(BSMV) and its identification

42 Tatenova G.A., Ilderbayev O.Z., Nursafina A.Zh. General review of questions on the harmful effects of heavy metals on a living organism

50 Terletskaya N.V., Altayeva N.A., Erezhetova U. The effect of drought on the functioning of the flag leaf photosynthetic apparatus in alloplasmic lines which obtained as a result of wheat interspecific crosses

58

Khusainov A.T., Kyzdarbekova G.T.Ecotoxicological evaluation of the preparation "Agrobionov"

on the content of heavy metals and radionuclides in black earth of common and oil flax plants

69 Kussainova А.А., Bulgakova O.V., Bersimbay R.I. TP53 gene mutations as a promising marker for radon-induced lung cancerr

75 Darbaeva T.E., Berkalieva A.A.Floristic diversity of floodplain oaks of the Yanuartsev forestry Department of the West Kazakhstan region

81

ВЕСТНИК ЕВРАЗИЙСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТА ИМЕНИ Л.Н.ГУМИЛЕВА. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

4(129)/2019

СОДЕРЖАНИЕ

Барбол Б.I., Абдыбекова А.М., Жаксылыкова А.А., Мамилов Н.Ш. Ergasilus siboldi озера Балхаш

8 Бахбаева С.А., Бгатова Н.П., Жумадина Ш.М. Ультраструктурные особенности белок- синтетического и энергетического компартментов гепатоцитов в динамике отдаленного опухолевого роста

15

Ермухамбетова Р.Ж., Курманбаева А.Б., Бектурова А.Ж, Гадильгереева Б.Ж., Аманбаева У.И., Жанасова К.Е., Масалимов Ж.К. Аспекты воздействия абиотических стрессов и их комбинаций на растения

22

Наекова С.К., Аубакирова К.М., Аликулов З. Влияние оптимального метода предпосевного прайминга семян в присутствии диатомита на рост и развитие проростков ячменя (Hordeum vulgare L.) и содержание в них пролина в условиях засоления

35

Тасболат А., Омаров Р., Жангазин С., Курманбаева А., Акбасова А. Структурная организация генома вируса полосатой мозаики ячменя (BSMV) и его идентификация

42 Татенова Г.А., Ильдербаев О.З., Нурсафина А.Ж. Общий обзор вопросов по вредным воздействиям тяжелых металлов на живой организм

50 Терлецкая Н.В., Алтаева Н.А., Ережетова У. Влияние засухи на функционирование фотосинтетического аппарата флагового листа у аллоплазматических линий, полученных в результате межвидовых скрещиваний пшеницы

58

Хусаинов А.Т., Кыздарбекова Г.Т. Экотоксикологическая оценка препарата «Агробионов»

по содержанию тяжелых металлов и радионуклидов в черноземе обыкновенном и растениях льна масличного

69

Кусаинова А.А., Булгакова О.В., Берсимбай Р.И. Мутации в гене ТР53 как перспективный маркер радон-индуцированного рака легкого

75 Дарбаева Т.Е., Беркалиева А.А. Флористическое разнообразие пойменных дубрав Январцевского лесхоза Западно-Казахстанской области

81

МРНТИ 34.31.15

Р.Ж. Ермухамбетова, А.Б. Курманбаева, А.Ж. Бектурова, Б.Ж. Гадильгереева, У.И. Аманбаева, К.Е. Жанасова, Ж.К. Масалимов

Евразийский национальный университет им. Л.Н.Гумилева, Нур-Султан, Казахстан (E-mail: rozazhaks@gmail.com, kurmanbayeva.assylay@gmail.com, assemgulbekturova@yahoo.com,

gadilgereyeva_bzh@bk.ru, amanbaeva.u@gmail.com, kuka2812.kz@gmail.com, massalimov@gmail.com)

Аспекты воздействия абиотических стрессов и их комбинаций на растения Аннотация: Растения подвергаются ряду индивидуальных и комбинированных стрессовых факторов. В ответ на стрессы в организме проходят изменения, направленные на уменьшение воздействия и выживание растения. Основным механизмом повреждений, вызванных абиотическими стрессами, является генерация активных форм кислорода, таких как радикалы супероксида, перекись водорода и гидроксильные радикалы. Оксидативный стресс через повышенную генерацию АФК приводит к оксидативным повреждениям в биологических макромолекулах. В данном обзоре представлены влияния высокой и низкой температур и засухи на морфологические, физиологические и цитологические параметры растений и оксидативный стресс как результат стрессовых факторов.

Ключевые слова: абиотический стресс, тепловой стресс, холодовой стресс, засуха, оксидативный стресс, активные формы кислорода, комбинированный стресс.

DOI: https://doi.org/10.32523/2616-7034-2019-129-4-22-34 Введение. Растения, являясь неподвижными организмами, очень часто подвергаются различным негативным условиям окружающей среды. Климатические факторы, такие как экстремальная температура и засуха, а также контаминация почвы высокими концентрациями солей, относятся к числу абиотических стрессовых факторов, которые ограничивают рост и развитие растений и тем самым уменьшают урожайность сельскохозяйственных культур.

Данные факторы и индивидуально и в комбинации негативно влияют на все структурные уровни организма. Одновременное подвергание двум и более стрессовым факторам может увеличить их эффект, либо из-за противоположных действий может уменьшить последствия стресса.

Ответ на стрессы окружающей среды происходит на всех уровнях организма. Ответы на уровне клеток отражаются в перестроении мембранной системы, модификации структуры клеточной стенки и изменениях в клеточном цикле и делении. В дополнение происходят изменения метаболизма, включая выработку необходимых веществ для стабилизации белков и клеточных структур и для поддержания тургора, а также изменения в окислительно- восстановительном метаболизме для удаления избыточных активных форм кислорода (АФК) и восстановления баланса в клетке [1]. На молекулярном уровне меняется экспрессия генов [2], и эпигенетическая регуляция играет важную роль в регуляции экспрессии генов в ответ на стресс [3]. В целом, растения подвергаются ряду морфологических, физиологических, биохимических и молекулярных изменений для смягчения негативных эффектов абиотических стрессовых факторов. Одним из важнейших последствий абиотических стрессов является оксидативный стресс, что при отсутствии защитных механизмов приводит к повреждению основных макромолекул клеток, таких как белки, липиды и нуклеиновые кислоты.

Низкая температура. Важные сельскохозяйственные культуры подвергаются низким субоптимальным температурам во многих регионах мира. Низкотемпературные стрессы можно разделить на две категории: холод (0-15⁰C) и мороз (>0⁰C). Также в зависимости от их реакций на низкие температуры растения могут быть чувствительными к холоду, толерантными к холоду и толерантными к морозу [4]. Эффект холодового стресса зависит от температуры и времени подвергания стрессу. Проростковая стадия развития является самой чувствительной к холоду.

Р.Ж. Ермухамбетова, А.Б. Курманбаева, А.Ж. Бектурова, Б.Ж. Гадильгереева, У.И. . . .

Подвергание растений холоду приводит к ряду транзиентных биохимических осложнений, включая термодинамическое замедление кинетики метаболических реакций [5]. Также меняется термодинамическое равновесие клетки, что в свою очередь может вызвать реориентацию неполярных аминокислот белков в сторону водной среды. Данное явление напрямую негативно влияет на растворимость и стабильность глобулярных белков, которые являются основными компонентами всех клеточных процессов [6].

Ответ на холодовой стресс на клеточном уровне начинается от изменения ригидности мембраны как первичной реакции, далее следуют перестройка цитоскелета, поступление ионов кальция, фосфорилирование белков, изменения в активности генов, увеличение количества защитных продуктов и вторичных метаболитов [7]. Ряд экспериментальных работ показали роль ригидности мембраны в первичном получении и дальнейшей передаче сигнала внутри клетки. К примеру, была проведена работа по определению детекции активации диацилглицерол киназы, которая происходит в течение первых секунд подвержения холоду и является начальным этапом ответа растений к холодовому стрессу [8]. Также добавление диметилсульфоксида (ДМСО) для увеличения ригидности мембраны вызвало экспрессию генов, ассоциируемых с холодом даже при оптимальной для роста температуре [9].

Холодовый стресс негативно влияет на всхожесть семян, задерживает развитие растений и, соответственно, приводит к потере урожайности сельскохозяйственных культур. Также наблюдались некротические повреждения листьев, задержка в развитии листовых пластинок, замедление клеточных делений, увядание и увеличение подверженности к патогенам и болезням [10]. В отношении корней растений холодовой стресс ингибирует рост корней, вызывая уменьшение длины, биомассы и морфологии, что, соответственно, снижает возможность нахождения питательных веществ и воды корневой системой [11].

Замедление роста и метаболических процессов в свою очередь приводит к снижению агрономических и урожайных свойств сельскохозяйственных культур. Холодовой стресс у нута на репродуктивной стадии привел к преждевременному прекращению цветения и изменению в расположений стручков [12]. В районах с умеренным климатом урожайность риса снижается на 30-40% из-за холодной температуры, так как холодовой стресс приводит к дегенерации колосков, деформации метелки и уменьшению фертильности колосков [13]. В зерновых культурах низкотемпературный стресс во время репродуктивного развития может вызывать опадение цветов, недоразвитие семяпочки, стерильность пыльцы, искривление пыльцевой трубки, плохое завязывание плодов и, следовательно, снижение конечной урожайности [14].

Под воздействием холодового стресса также происходят негативные физиологические изменения. Снижается частота фотосинтеза из-за слабой устичьной и мезофильной проводимости СО2, нарушенного развития хлоропласта и ограниченного транспорта. К тому же низкая температура снижает частоту фиксации СО2 и сокращает количество свободных NADP+ для получения электронов из электрон-транспортной цепи [15].

Касательно водного режима, при холодовом стрессе растения показывали симптомы водного стресса, которые вызывались сниженной проводимостью воды корнями, сильным упадком водного потенциала листьев и потерей тургорного давления. Также наблюдались существенное уменьшение частоты транспирации и водопоглощения корней [16]. Слаборазвитая корневая система при холодовом стрессе, соответственно, приводит к слабому поглощению питательных веществ, в том числе азота, фосфора и калия. Уменьшение длины корней, низкая водопроводимость, слабое разветвление корневой системы и утолщение корневой оси под влиянием холодового стресса приводит к сниженному обеспечению минеральными питательными веществами растений [17].

Высокая температура. Тепловой стресс можно определить как увеличение температуры почвы и воздуха выше допустимого уровня на минимальное время, достаточное для нанесения устойчивого вреда росту и развитию растения. В настоящее время температурный шок из- за поднимающейся атмосферной температуры становится одним из основных лимитирующих факторов урожайности сельскохозяйственных культур в мире [18].

Тепловой стресс существенно влияет на рост и развитие растений, однако степень эффекта зависит от интенсивности высокой температуры, продолжительности и скорости

Л.Н. Гумилев атындағы ЕҰУ Хабаршысы - Bulletin of L.N. Gumilyov ENU, 2019, 4(129)

увеличения температуры. Также играют роль виды и сорта растений, стадия развития при котором произошло воздействие теплового стресса. При экстремально высоких температурах повреждение или смерть клеток может наступить в течение нескольких минут, что приводит к коллапсу организма [19]. Как и другие виды абиотических факторов, тепловой стресс влияет на все аспекты растений, включая прорастание, рост, развитие, репродукцию и урожайность [20]. Тепловой стресс влияет на стабильность различных белков, мембран, видов РНК и цитоскелета, а также меняет эффективность ферментных реакций в клетке, тем самым создавая метаболический дисбаланс [21].

Высокая температура приводит к сильно выраженным морфологическим изменениям.

Стресс может вызвать иссушение и выжигание листьев, ветвей и стеблей, старение и опадение листьев, задержку в росте стеблей и корней, изменение цвета и повреждение фруктов [22]. При экстремально высоких температурах в определенных клетках или тканях может пройти программированная смерть клеток в течение считанных минут и даже секунд из-за денатурации либо аггрегации белков, в то время как продолжительные умеренно-высокие температуры могут вызывать постепенную гибель. В обоих случаях наблюдаются опадение листьев, прекращение развития цветов и фруктов и даже гибель всего растения [23].

Урожайность сельскохозяйственных культур значительно падает даже при небольшом увеличении температуры. Падение урожайности было показано для большинства культур, включая злаковые (рис, пшеница, ячмень, сорго), бобовые, томат, канолу и т.д. [24, 25]. К тому же ухудшается качество продукта у злаковых и масличных культур, так как содержание жира, крахмала и белка существенно снижается при тепловом стрессе [26]. К примеру, под воздействием высокой температуры в зернах ячменя увеличивается содержание мальтозы и белок-образующих аминокислот, тогда как концентрации неструктурных углеводов, крахмала, фруктозы, рафинозы и липидов уменьшаются [27].

Нормальный водный режим особенно важен при изменениях температурных условий.

Увеличение температуры при ограниченной подаче воды может привести к фатальным последствиям. При воздействии высокой температуры в сахарном тростнике наблюдалось снижение содержания воды в тканях листьев даже при достаточном наличии воды в почве [28].

Данный факт указывает на негативное влияние теплового стресса на водoпроводимость корней.

Тепловой стресс также уменьшает количество, массу и рост корней, что, соответственно, ограничивает подачу воды и питательных веществ в верхние части растений [29].

Фотосинтез является одним из самых тепло-чувствительных процессов в растениях.

Тепловой стресс нарушает фотосинтез, негативно влияя на пигменты, фотосистему II и на регенеративную способность Рибулозобисфосфаткарбоксилаза (РБФК) [30]. Также в хлоропласте проходит ряд изменений под воздействием высокой температуры, включая измененную структурную организацию тилакоидов, потерю укладки и увеличение гран [31].

Высокая температура значительно влияет на водный режим листьев, устьичную проводимость и на концентрацию внутриклеточного СО₂ [32]. Соответственно, закрытие устьиц под влиянием тепла является еще одной причиной нарушения фотосинтеза и изменения концентрации СО₂ [31].

Тепловой стресс обычно приводит к уменьшению содержания хлорофилла [33]. Это может быть из-за снижения биосинтеза либо из-за увеличения его деградации, либо из-за комбинированного эффекта обеих причин. Биосинтез хлорофилла в основном снижается путем инактивации различных ферментов данного процесса. К примеру, синтез хлорофилла в огурце (Cucumis sativus L.) снизился на 60% при 42⁰C по причине ингибирования синтеза 5-аминолевулината [34]. Также при тепловом стрессе проходит быстрый распад хлорофиллов а и b в развитых листьях [35].

Точный и верный механизм первичного распознавания теплового стресса все еще не установлен. Как физический сигнал тепловой стресс может одновременно повлиять на все части клетки. Поэтому можно предположить, что существует несколько механизмов первичных сенсоров. Что установлено, так это факт, что в качестве раннего ответа на тепловой стресс Са²⁺ поступают в цитоплазму и ремоделируется цитоскелет, что дальше активирует сигнальные каскады [23]. Данный процесс приводит к образованию антиоксидантов и

24

Р.Ж. Ермухамбетова, А.Б. Курманбаева, А.Ж. Бектурова, Б.Ж. Гадильгереева, У.И. . . .

осмолитов, а также к экспрессии белков теплового шока. Основными последствиями теплового стресса являются денатурация белков, нестабильность нуклеиновых кислот и цитоскелетной структуры, увеличение текучести мембраны, инактивация синтеза и деградация белков, а также потеря целостности мембраны [23, 36].

Засуха. Растения подвергаются засушливым условиям, если ограничена подача воды корням либо потеря воды путем транспирации очень высокая. Засуха негативно влияет на рост, на водный режим и подачу питательных веществ, на фотосинтез и распределение ассимилятов, тем самым напрямую вызывает снижение урожайности сельскохозяйственных культур [28]. В целом, дефицит воды представляет одну из важнейших проблем в продуктивности растений, так как активирует оксидативный, осмотический и температурный стрессы одновременно [37].

Изначальный эффект засухи проявляется в плохом прорастании и нарушении всхожести из- за ограничения насыщением водой. Были показаны снижения в потенциале прорастания, в раннем росте проростков, в сухом весе корней и побегов, в длине гипокотиля и вегетативном росте для ряда сельскохозяйственных культур [38, 39]. Засуха нарушает митоз и удлинение клеток, что приводит к плохому росту. Основная же причина нарушения клеточного роста заключается в потере тургора. Количество листьев и размер индивидуальных листьев также уменьшается под воздействием засухи. В нормальных условиях увеличение листовой пластинки зависит от тургорного давления и подачи ассимилятов. Соответственно, снижение давления и замедление фотосинтеза при засухе не позволяет листьям расширяться. Также при засухе наблюдается уменьшение высоты растений и диаметра стеблей [40].

Вызванное засухой снижение урожайности было описано для ряда важных культур. У бобовых засуха может значительно сократить урожай семян путем ограничения образования цветков и стручков, увеличения преждевременного прекращения развития цветков и стручков и уменьшения размера семян [41]. Было подсчитано, что засуха может снизить мировую урожайность нута на 33% [42]. У соевых водный дефицит значительно сократил количество ветвей и общий урожай семян [43]. Снижение урожайности, вызванное засухой, может быть связано с различными факторами, такими как снижение скорости фотосинтеза, нарушение распределения ассимилятов или слабое развитие удлиненных листьев.

На водный режим влияют водный потенциал листьев, температура листьев и покрова, скорость транспирации и устьичная проводимость. Воздействие засухи нарушает все эти факторы в растениях, однако больше всего повреждается устьичная проводимость [28].

Первым и главным ответом почти всех растений на водный дефицит является закрытие устьиц, чтобы избежать потери воды через транспирацию. Значительное снижение водного потенциала листьев и скорости транспирации в условиях засухи в свою очередь приводят к увеличению температуры листьев и покровов. Другой важной особенностью физиологической регуляции растений является эффективность использования воды, которая представляет собой соотношение накопленного сухого вещества к потребляемой воде. Засухоустойчивые сорта пшеницы показывают более высокую эффективность использования воды при стрессе [44]. Данное улучшение эффективности использования воды обусловлено главным образом накоплением сухого вещества за счет потребления меньшего количества воды из-за закрытия устьиц и меньшей скорости транспирации.

Засуха также снижает доступность, поглощение, перенос и метаболизм питательных веществ [28]. Многие важные питательные вещества, в том числе азот, кремний, магний и кальций, поглощаются корнями вместе с водой. Условия засухи ограничивают движение этих питательных веществ с помощью диффузии и массы, что приводит к замедлению роста растений. Растения увеличивают длину и площадь поверхности корней и изменяют их структуру, чтобы захватить менее подвижные питательные вещества. Воздействие стресса засухи в растениях обычно уменьшает как поглощение питательных веществ корнями, так и транслокацию от корней до побегов [45].

Стресс водного дефицита снижает фотосинтез за счет уменьшения площади листа и снижения скорости фотосинтеза на единицу площади листа. Засуха замедляет скорость фиксации углерода путем прямого ограничения метаболизма или путем ограничения входа CO₂ в лист [28, 46]. Дисбаланс между захватом и использованием света, снижение активности

Л.Н. Гумилев атындағы ЕҰУ Хабаршысы - Bulletin of L.N. Gumilyov ENU, 2019, 4(129)

РБФК, изменения в фотосинтетических пигментах и повреждение фотосинтетического аппарата являются одними из основных причин ингибирования фотосинтеза во время засухи.

В ответ на засуху растения активируют три основные категории генов, которые канонически модулируют биохимические/физиологические и/или молекулярные пути [47]. Они являются (1) генами, участвующими в "защите мембран; поглощении/переносе воды и ионов" и обеспечивающими клеточную толерантность, и (2) регуляторными генами, участвующими в контроле сигналов/транскрипции. Растения принимают сигналы окружающей среды и передают сигнал через каскады молекул. Эти сигнальные молекулы вызывают экспрессию специфических генов, приводящих к соответствующим физиологическим/биохимическим ответам. В растениях были идентифицированы ряд генов/транскрипционных факторов, показывающих дифференциальную экспрессию под воздействием засухи [2].

Молекулярный ответ растений на засуху делится на абcцизовую кислоту (AБК) -зависимую и AБК-независимую. Увеличение содержания АБК активирует (i) устьичное закрытие, (ii) накопление стрессовых белков и накопление метаболитов (защита клеток во время стресса) и (iii) накопление H₂O₂ в клетках, что сигнализирует об уменьшении содержания воды [48].

AБК-независимый путь включает H₂O₂-опосредованное закрытие устьиц [49].

Комбинированный эффект температурного стресса с засухой. Большинство работ, связанных с влиянием стрессовых факторов на растения, направлено на изучение индивидуальных абиотических факторов. Однако необходимо глубокое понимание защитных ответов растений комбинированным факторам для улучшения адаптации растений в полевых условиях. Сельскохозяйственные культуры периодически подвергаются перепадам температур и осадков. Примечательно, что комбинированный эффект высокой температуры и засухи показывает синергию и тем самым увеличивает вдвое их индивидуальные последствия [50].

В полевых условиях дефицит воды и высокая температура часто воздействуют одновременно.

Комбинация низкой температуры и засухи исследована меньше по причине того, что в естественных условиях данные факторы редко сопровождают друг друга. Доступные работы позволяют предположить, что совместное воздействие холодового стресса и засухи довольно- таки отличаются от их индивидуальных эффектов [51].

Оксидативный стресс. Общее для всех стрессовых факторов окружающей среды – это образование и аккумуляция активных форм кислорода и последующий оксидативный стресс в ответ на воздействие. Активные формы кислорода (АФК) как супероксид (О₂.-), гидроксильные радикалы (ОН.), перекись водорода (H₂O₂) и синглетный кислород (¹О₂) являются полувосстановленными либо активированными формами атмосферного кислорода (О₂) и считаются неизбежными побочными продуктами аэробного метаболизма [52]. Без надлежащей регуляции концентрация АФК в клетках будет увеличиваться и приведет к окислительным повреждениям мембран (перокисление липидов), белков, молекул РНК и ДНК и даже может вызвать окислительное разрушение клетки. Данное негативное явление называется оксидативным (окислительным) стрессом [53].

Оксидативный стресс возникает в результате дисбаланса в образовании и обезвреживании АФК. При оптимальных условиях в клетках данный процесс предотвращается большим количеством АФК-нейтрализирующих белков (супероксиддисмутаза, аскорбат пероксидаза, каталаза, глутатион пероксидаза, альдегидоксидаза, т.д.) и антиоксидантами, такими как аскорбиновая кислота и глутатион [54]. Однако в естественных условиях АФК также активно образуются и в качестве сигнальных молекул. Данный гомеостаз между образованием и утилизацией АФК поддерживается индивидуально во всех клеточных компартментах.

Различия в уровнях АФК в различных компартментах клеток создают определенные АФК паттерны. Эти паттерны могут меняться в зависимости от вида клетки, ее стадии развития или уровня стресса. Различные абиотические стрессы и/или различные комбинации стрессов соответственно вызывают образование отличных друг от друга АФК паттернов в клетках растений [54].

Различные абиотические стрессы и/или различные комбинации стрессов, соответственно, вызывают образование отличных друг от друга АФК паттернов в клетках растений [54].

26

Р.Ж. Ермухамбетова, А.Б. Курманбаева, А.Ж. Бектурова, Б.Ж. Гадильгереева, У.И. . . .

При воздействии абиотического стресса АФК образуются в двух разных направлениях:

образование АФК как следствие нарушения метаболической активности (метаболические АФК) и образование АФК в качестве сигнальной молекулы для формирования ответа к стрессу (сигнальные АФК).

Основными источниками образования АФК во время абиотического стресса являются хлоропласт, митохондрия, пероксисома и апопласт. Абиотические стрессы, ограничивающие поступление СО₂ путем закрытия устьиц, индуцируют продукцию супероксида и синглетного кислорода в хлоропластах [55]. Синглетный кислород в хлоропластах может вызвать репрограммирование экспрессии генов и привести к хлорозу и апоптозу, также активировать ряд клеточных ответов к абиотическим и биотическим стрессам. АФК в хлоропласте удаляется в результате работы Fe- и CuZn-СОД-ов, аскорбиновой кислоты и глутатиона [56].

Аккумуляция митохондриальных АФК во время абиотических стрессов в основном вызывается утечкой электронов для образования радикалов супероксида. В пероксисоме образуется перекись водорода как результат повышенного фотодыхания во время абиотического стресса и в последующем удаляется каталазой [57]. В отличие от вышеназванных трех источников образования АФК, в апопласте идет интенсивная аккумуляция АФК несколькими путями, механизм удаления этих АФК не так эффективен как внутри клетки. Данный факт позволяет избыточное накопление АФК в апопласте, что играет важную роль в системной передаче сигнала и защите от патогенов. Все данные виды механизмов образования и аккумуляции АФК отличаются интенсивностью и эффективностью при воздействии различных абиотических стрессовых факторов.

Таблица 1 – Сравнение эффектов абиотических стрессов

Эффекты Засуха Тепловой

стресс

Холодовой стресс Индивидуальные

эффекты

-увеличение соотношения корень:стебель;

-раннее созревание;

-регуляция аквопоринов;

-увеличение синтеза АБК

-увеличение текучести мембраны;

-снижение активности фотосистемы II;

-активация белков теплового шока

-задержка в вегетативном и репродуктивном развитии;

-изменения в составе липидов;

-увеличение вязкости мембраны;

-удлинение клеточного цикла со снижением деления клеток;

-некротические повреждения;

-утечка ионов и

аминокислот;

-активация белков холодового шока

Общие/схожие эффекты

1. Для всех трех стрессов:

-закрытие устьиц и снижение фотосинтеза -осмотический дисбаланс

-избыточное образование АФК и окислительное повреждение;

-активация антиоксидантных защитных механизмов;

-Са²⁺-опосредованная передача сигнала;

-нарушение метаболических процессов;

-нарушение принятия питательных веществ -изменения в структуре хлоропласта;

-снижение опыления и цветения;

-снижение урожайности

Л.Н. Гумилев атындағы ЕҰУ Хабаршысы - Bulletin of L.N. Gumilyov ENU, 2019, 4(129)

Продолжение Таблицы 1

2. Для засухи и холодового стресса:

-потеря тургора и слабый рост;

-регуляция дегидринов

3. Для теплового и холодового стресса: -уменьшение площади поверхности корней;

-денатурация белков

4. Для засухи и теплового шока:

-повышение температуры в верхушках и крайних листьях;

-увядание листьев;

-снижение содержания хлорофиллов и потеря зелени

На сегодняшний день известно, что данные абиотические стрессы могут вызвать дегидратацию клеток и накопление активных форм кислорода, что приводит к повреждению мембран и системы фотосинтеза на клеточном уровне. Несмотря на имеющиеся данные, исследования процессов развития окислительного стресса, вызванного температурой и/или дефицитом воды, носят в основном фрагментарный характер. Более того, кросс- взаимодействие этих факторов на развитие окислительного стресса в растениях практически не исследованы. В ряде работ было показано, что при комбинированном стрессе уровень АФК, экспрессия различных АФК-нейтрализирующих ферментов и антиоксидантов показывают особые паттерны, не похожие на результаты воздействия каждого вида стресса индивидуально [58-60].

Однако большинство молекулярных механизмов, связанных с реакциями растений на комбинацию теплового стресса и дефицита воды, такие как изменения экспрессии генов, трансдукция сигналов и регуляторные сети, в основном неизвестны. Поэтому, работа в этом направлении будет первой попыткой исследования совместного действия разных абиотических факторов, таких как температура и водный дефицит на окислительный взрыв в растениях. Результаты этого исследования помогут более детально изучить молекулярные механизмы адаптации растений в ответ на «комбинированный» оксидативный стресс. Более того, выяснение механизмов защитных сигнальных систем, ассоциированных с генерацией и утилизацией АФК может стать основой для разработки новых экспериментальных подходов в направленном повышении устойчивости растений к условиям неблагоприятной среды. Данные подходы включают в себя исследования в области направленной селекции растений, а также создание новых трансгенных культур с повышенной устойчивостью к различным стресс- факторам.

Список литературы

1 Janska A., Marsik P., Zelenkova S., Ovesna J. Cold stress and acclimation–what is important for metabolic adjustment? // Plant Biology. – 2010. – V. 12, № 3. – P. 395-405.

2 Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Gene networks involved in drought stress response and tolerance // Journal of experimental botany. – 2007. – V. 58, № 2. – P. 221-227.

3 Khraiwesh B., Zhu J.-K., Zhu J. Role of miRNAs and siRNAs in biotic and abiotic stress responses of plants //

Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Gene Regulatory Mechanisms. – 2012. – V. 1819, № 2. – P. 137-148.

4 Pareek A., Khurana A., K Sharma A., Kumar R. An Overview of Signaling Regulons During Cold Stress Tolerance in Plants // Current genomics. – 2017. – V. 18, № 6. – P. 498-511.

5 Ruelland E., Vaultier M.-N., Zachowski A., Hurry V. Cold signalling and cold acclimation in plants // Advances in botanical research. – 2009. – V. 49. – P. 35-150.

6 Siddiqui K. S., Cavicchioli R. Cold-adapted enzymes // Annu Rev Biochem. – 2006. – V. 75. – P. 403-433.

7 Sangwan V., Foulds I., Singh J., Dhindsa R. S. Cold-activation of Brassica napus BN115 promoter is mediated by structural changes in membranes and cytoskeleton, and requires Ca2+ influx // The Plant Journal. – 2001. – V.

27, № 1. – P. 1-12.

8 Vaultier M.-N., Cantrel C., Vergnolle C., Justin A.-M., Demandre C., Benhassaine-Kesri G., et al. Desaturase mutants reveal that membrane rigidification acts as a cold perception mechanism upstream of the diacylglycerol kinase pathway in Arabidopsis cells // FEBS letters. – 2006. – V. 580, № 17. – P. 4218-4223.

28