مطالعه روابط تکاملی و فیلوژنتیکی ژن گلوتاتیون ‌پراکسیداز-۱ در جمعیت‌های خزک و رأس 308

هرود

20 هرامش

2 ناتسبات 1397

هحفص یاه 241 - 225

لماکت طباور هعلاطم ی

ف و یکیتنژولی تاتولگ نژ

نوی زادیسکارپ -

۱ رد تیعمج یاه

غرم

سار و کزخ 308

ینیدلا مجن هراسخر باشاد اضرملاغ ،۱

۲

هلاو یافو یدهم ،*

رک یدارم هلارصن ،۳ ۴

۱ شناد .

،یزرواشک هدکشناد ،یماد مولع هورگ ،دشرا یسانشراک هتخومآ

.ناریا ،لباز ،لباز هاگشناد

۲

،یزرواشک هدکشناد ،یماد مولع هورگ ،رایداتسا .

.ناریا ،لباز ،لباز هاگشناد

۳ .

،یزرواشک هدکشناد ،یماد مولع هورگ ،رایداتسا

.ناریا ،لباز ،لباز هاگشناد

۴ .ناریا ،نانمس ،نانمس یکشژپ مولع هاگشناد ،یکشزپ هدکشناد ،یژولویزیف تاقیقحت زکرم ،یرتکد یوجشناد .

:هلاقم لوصو خیرات ۰۸

/ ۱۲ / ۱۳۹۶

:هلاقم شریذپ خیرات ۱۹

/ ۰۲ / ۱۳۹۷

هدیکچ ییامرگ سرتسا سرتسا لماوع نیرتمهم زا یکی

رد رویط دیلوت هک تسا یطیحم یاز هب ایند

ناتسا دننامه مرگ قطانم رد صوصخ‌

ناریا رد ناتسچولب و ناتسیس تسا هدرک هارمه شلاچ اب ار

. لاکیدار دیلوت شیازفا بجوم ییامرگ سرتسا ندب رد دازآ یاه

یم ناگدنرپ هب یمهم شقن زادیسکارپ نویتاتولگ .دوش

ع‌ یتنآ ناون یم افیا ییامرگ سرتسا رد یلولس نادیسکا زا فده .دنک

نیا ماجنا

شهوژپ یدیتوئلکون یلاوت کیتنژولیف و یلماکت هیزجت ،

GPX-1

تیعمج ود رد سار

۳۰۸ کزخ و دوب هنومن . زا نوخ یاه ۱۰

و کزخ تیعمج ود زا هدنرپ سار

۳۰۸ هب عمج یفداصت روط‌ ( دش یروآ

جنپ و کزخ زا هعطق جنپ

هعطق سار ۳۰۸ .) زاDNA

ریثکت .دش جارختسا لماک نوخ هعطقPCR

۸۰۰ زا یزاب تفج

GPX-1

.تفرگ ماجنا یصاصتخا رمیارپ تفج کی زا هدافتسا اب

یلاوت یارب ریثکت لوصحم سپس یبای

تاعطق یلاوت یفیدرمه .دش لاسرا DNA GPX-1

عومجم رد هن

و پیتولپاه ۱۳

هیحان

زا .تخاس نایامن ار ریغتم ۱۳

شهج هیحان جنپ ،لکشدنچ هیحان هطقن یاه

ییلااب یکیتنژ هباشت کیتنژولیف تخرد میسرت .دندوب یا

تیعمج نورد رد قرفت اما ،داد ناشن هعلاطم دروم تیعمج ود نیب رد ار یم ناشن اه

و یکیتنژ تارییغت ،دوبهب ناکما هک دهد

شیازفا سرتسا هب تمواقم دنچ یحاون و یکیتنژ هلصاف جیاتن .دراد دوجو باختنا هجیتن رد یطیحم یاه

لکش

GPX-1

رد

هنوگ‌ یمهم شقن لماکت و باختنا هک داد ناشن تبثم باختنا یاهدنیآرف هعلاطم .دندومن دییأت ار کیتنژولیف تخرد فلتخم یاه

.دنراد نژ نیا یتسیز شقن مهف رد

هژاودیلک :اه

کت ،لما

،شهج کیتنژولیف ، نویتاتولگ .گولومه ،زادیسکارپ

همدقم سرتسا ییامرگ زا هلمج یتلاکشم یم

دشاب هک ببس تفا

درکلمع رویط هب

‌ هژیو رد یحاون اب بآ و یاوه مرگ

یم .دوش دار ی لاک

‌ اه ی دازآ ب ه لد ی ل م ی ل کرت یب ی لااب ارب ی

شنکاو اب لوکلوم اه ی یتسیز مهم زا هلمج سا ی اهد ی

ئلکون ی

،ک سا ی اهد ی برچ و ئتورپ ی ن

،اه ثعاب سآ ی ب هب

،اهاشغ زنآ ی م

،اه گ ی هدنر اه و اس ی ر اهراتخاس ی لولس ی رد

تفاب اه ی ندب فلتخم غرم

م ی دنوش . رد ارش ی ط شنت

امرگ یی

، لوت ی د دار ی لاک اه ی دازآ رد ندب غرم ازفا ی ش

م ی ی دبا . ندب غرم اب ود عون راکوزاس زنآ ی م ی و غ ی زنآر ی م ی

،

دار ی لاک اه ی دازآ ار ثنخ ی و زا زورب تاعبت فنم ی اهنآ

گولج ی ر ی م ی دنک ۳۰]

.[

زا ب ی ن تنآ ی سکا ی ناد اه ی زنآ ی م ی

،

تاتولگ ی نو سکارپ ی زاد اراد ی مها ی ت صاخ ی تسا

، ای ن زنآ ی م

وضع ی زنآ هداوناخ زا ی

م اه ی تنآ ی سکا ی ناد ی تسا هک ثعاب

رست ی ع رد شهاک

H₂O₂

و یا ه ی سکارپورد ی

اهد ی لآ ی

م ی دوش 2۸]

، ۳۰ و ۳5 .[

نونکات جنپ ا ی زنآوز ی م :

GPX-1

،

GPX-2

،

GPX-3

،

GPX-4

و نویتاتولگ زا PX-5

[ تسا هدش هتخانش زادیسکارپ ۱۱

و ۱2 ].

زا ب ی ن

ای اهرموز ی ،روکذم

GPX-1

ی ک ی ناوارف زا رت

ی ن

تاتولگ ی نو سکارپ ی اهزاد یم دشاب هک رد همه لولس اه هب

‌ روط

دراد دوجو هدرتسگ ۱۱]

.[

زا رظن عقوم ی ت ناکم ی

، زنآ ی م

GPX-1

س رد ی لوزوت و

م ی ردنکوت ی و دراد روضح ی

ک ئتورپ ی ن تسا رمارتتومه

ز راهچ زا هک ی

ر کشت دحاو ی

ل ز ره و هدش ی

ر نآ دحاو

واح ی ی ک نلس متا ی مو و اب نز لوکلوم ی 22 ک ی نوتلادول

تسا 5]

.[

ا ی ن زنآ ی م لوا ی ن راب طسوت ( Mils

۱957 )

هب

‌ ناونع ی ک زنآ ی م تظفاحم هک دش فشک زمرق لوبلگ

بولگومه ی ن ار رد ربارب سکا ی ساد ی نو هدهعرب راد د ۱۱]

.[

بی نا

GPX-2

هب

‌ شراوگ هلول رد هدمع روط

،تسا ا ی ن

زنآ ی م پا ی لت ی مو هدور ار زا شنت اه ی سکا ی اد یویت تظفاحم

م ی نک د 6]

و ۳9 .[ GPX-3

عقوم رظن زا ی

ت ناکم ی ب ی رتش رد امسلاپ

ی لک ی ه ی تفا م ی وش د ۱۱]

.[ GPX-4

د زا ی رگ

زنآ ی م اه ی ا ی ن هداوناخ تسا هک ارتسبوس ی لصا ی

،نآ

ه ی سکارپورد ی

د ل یپ ی د ی اهاشغ م ی دشاب 9]

و ۱۰ و [

رقت ی

ًاب

رد مامت لولس اه ی نارادناتسپ

، اما رد حطس سب ی را ئاپ ی ن

بی نا م ی وش د 2]

.[

ای زنآوز ی م د ی

،رگ

GPX-5

ا .تسا ی ن

ئتورپ ی ن هب

‌ تروص نلس دقاف و تسا رمارتتومه ی

مو رد

اج ی هاگ م لاعف ی دشاب ۳۸]

.[

دیلوت نایم نزاوت مدع رثا رد ویتادیسکا شنت لاکیدار مسیناکم و ندب لخاد رد دازآ یاه یعافد یاه

یتنآ یم لصاح ینادیسکا هدنز تادوجوم رد .دوش

لولس هراوید رد دوجوم یاهدیپیل نویسادیسکارپ هدنز یاه

رتمهم هلمج زا لاکیدار فادها نی

یم دازآ یاه رد .دشاب

رارق ریثأت تحت نآ درکلمع و یلولس هراوید طیارش نیا یم دریگ . زا یشان تلاوصحم زا یضعب ،نینچمه

هب نویسادیسکا

‌ یدنولام هنومن ناونع یم دیهدلآ

اب دناوت

لوکلوم تارثا و هداد ناشن شنکاو یتسیز یاه

اشن دوخ زا کیسکوتونژ و کیسکوتوتیس دهد ن

25]

.[

نژ

GPX-1

لوت هب رجنم ی

د زنآ ی م تاتولگ ی نو

سکارپ ی زاد - ۱ م ی هک دوش ی ک ئتورپونلس ی

ن و تسا لولحم

م ثعاب ی سکارپ ات دوش ی

اهد یی دننام

H₂O₂

و هب ROOH

دبت لکلا و بآ ی

ل دنوش 7]

، ۱5 و ۱6 .[

اج ی هاگ اه ی

ددعتم لکشدنچ ی

حاون رد ی ا ی

،نورتن نوزگا ی قطانم و

اUTR

ی ن شرازگ نژ هدش

تسا هک م ی درکلمع دنناوت

GPX-1

ثأت تحت ار ی

ر دنهد رارق 2۰]

.[

ی ک ی حاون زا ی

اج رد مهم لکشدنچ ی

هاگ نژ ی

GPX-1

عقوم رد ی ت

rs1050450

ا .دراد رارق ی

ن نژ مود نوزگا ردSNP GPX-

سا هک تسا 1

ی د مآ ی هن اه ی لورپ ی ن ی ا سول ی ن راذگزمر ار ی

م ی دنک ۸]

و 2۱ .[

تاعلاطم ناشن

هداد تسا هک راو ی تنا

سول ی ن ۱۰ دصرد رتمک زا لکش بط ی ع ی زنآ ی م لاعف ی ت دراد

۱9 ]

و 26 نچمه .[

ی

،ن هک تسا هداد ناشن تاعلاطم

راو ی تنا سول ی ن رطخ ب هب لاتبا ی رام ی اه ی بلق ی - قورع ی ار

ازفا ی ش م ی

‌ دهد ۳4]

.[

لورپ ی ن سا ی مآد ی هن ا ی تسا هک رجنم

هب ا ی داج مخ ی گد ی رد راتخاس ئتورپ ی ن م ی دوش . اربانب ی ن

،

اجباج یی لورپ ی ن اب سول ی ن اب غت یی ر سامروفنک ی نو راتخاس ی

اج ی هاگ لاعف زنآ ی م و لاعف ی ت نآ رجنم هب مدع لداعت

لاعف ی ت سکا ی تناد ی - تنآ ی سکا ی تناد ی م ی دوش ۱۸]

.[

رد ف هعلاطم ی تنژول ی ک لاوت ی توئلکون ی د ی اج ی هاگ نژ

هنوگ رد GPX

اه ی درگ شرازگ فلتخم ی

د سم هک ی ر

لماکت ی نژ

GPX-1

اذل ،تسا مه زا لقتسم و توافتم

عت ناکما یی ن شنم أ دادجا ی ا ی ن تسا تخس نژ 27]

،[

اما

هچنآ امن ی نا تسا سرت ی م تخرد ف ی تنژول ی ک هس هورگ

لصا ی ار ناشن داد هک هورگ ی ک هب

‌ ناونع گرزب

‌ رت ی ن هورگ

مامت هنوگ اه ی یروناج ار رد رب یم دریگ تفه هب دوخ و

ز ی ر کچوک هورگ

‌ رت هلمج زا

،نارادناتسپ ناگدنرپ

و

هام ی اه هقبط دنب ی یم دنوش لماش مود هورگ .

راکورپ ی تو اه معا زا رتکاب ی اه و راق چ اه دندوب و رد

اهن ی ت هورگ موس هنوگ اه ی گ ی ها ی ار لماش یم دوش 27]

.[

کزخ غرم

، موب ی س هقطنم ناتسی هب هک تسا

‌ تلع

اهاپ ندوب هاتوک ی

ا هب نآ نی م هدناوخ مان ی

ا .دوش نی غرم

اراد ی اهاپ اب کچوک هثج ی

اهرپ گنر و هاتوک ی

انح یی ات

هوهق ا ی ت هری هکل اب و اه ی س های م ی دشاب لااب تمواقم و یی

ربارب رد ارش طی حم بسانمان یطی

دراد . نس ا غولب نی داژن

تفه ات شش گهام

ی لوا و تسا نی

مخت اه ی لوت یدی نآ

اناوت دقاف یی

هجوج

‌ رد آ رو ی تسه دن مخت . راذگ ی ا ی غرم ن

ا هک تسا دادرخ رخاوا ات دنفسا هب دودحم نی

م نازی ب نی

7۰ ات ۸۰ مخت ددع مخت .تسا غرم‌

ا غرم نی گنر هب داژن

فس دی دودح و ۳5

ات 5۰ م .دراد نزو مرگ نازی

روراب ی

مخت بوخ صوصخ زا غرم

تای بوخ نیا بوسحم داژن

م ی .دوش نزو هدنز کزخ غرم غلاب

نس رد 6 یگهام ب نی

5 / ۱ ات 5 / 2 ک ولی غتم مرگ ری تسا رد داژن نیا یگدنکارپ .

یم ناتسچولب و ناتسیس ناتسا لامش دشاب‌

۱]

.[

وس هی سار یراجت ۳۰۸

یقلات زا هک نروک سورخ

شی اب

لپ غرم تومی فس دی نیرتمهم زا یکی ،هدش داجیا

شلات کی دیلوت رد داژن حلاصا نیققحم یاه وس

هی

هب تشوگ صوصخ ی

دوب ه ههد رد هک ۱9۳۰

فرعم ی درگ دی

۱7]

هجوج .[

تشوگ ی سار ۳۰۸ ، یاراد رس دشر عی و

رض بی دبت لی اذغ یی نییاپ ارب ی لوت دی تشوگ یم دشاب

4]

هب طقف و [

‌ رد تشوگ عبنم و یداصتقا هدافتسا لیلد

یم شرورپ ناریا .دبای

یراجت هیوس یتشوگ ردام غرم

سار ۳۰۸ یاهداژن نیرتاضاقترپ زا یکی رضاح لاح رد

ردام غرم یم ناریا و ایند رد یتشوگ

هب دشاب‌ یروط‌ هک‌

دودح 7۰ - 75 غرم دصرد نیا ار ناریا یتشوگ سار یاه

هیوس یم لیکشت دهد

29]

.[

ظفح عونت تنژ ی ک ی رد عمج ی ت اه ی موب ی رد طاقن

فلتخم ا ی

،نار هب

‌ لد ی ل عمج مک هزادنا ی

ت نانآ

، ارب ی ماجنا

همانرب اه ی داژن حلاصا ی

ازفا و ی ش لوت ی د رورض ی .تسا اب

هجوت هب زنآ مهم شقن ی

م زادیسکارپ نویتاتولگ تظافح رد

ربارب رد لولس سکا

ی ساد ی نو ییامرگ طیارش لمحت و

،

نونکات قحت ی تاق ی رد دروم دنور لماکت ی و ف ی تنژول ی ک

لاوت ی اه ی نژ ا ی ن زنآ ی م ط رد ی رو .تسا هدشن ماجنا اذل

یسررب رضاح هعلاطم زا فده لماکت طباور

ی و

ف یکیتنژولی تاتولگ نژ

نوی‌ زادیسکارپ -

۱ وس رد هی سار ۳۰۸

.دوب کزخ مان تحت ناتسیس یموب غرم و

شور و داوم اه

زا رضاح قیقحت رد ۱۰

زا هعطق جنپ لماش هدنرپ هعطق

یتاقیقحت هاگتسیا کزخ ناغرم ماد

اه ی صاخ هاگشناد

سار هیوس یراجت یتشوگ هجوج هعطق جنپ و لباز ۳۰۸

رد عقاو نوماه یتشوگ غرم یشرورپ عمتجم رد دوجوم دنجریب ناتسرهش هدافتسا

ددش لکش(

۱ یلیم ود .) رتیل

هلول رد و دش هتفرگ لاب دیرو زا نوخ یاه

واح ی هدام دض

داقعنا ( EDTA

5 / ۰ )دصرد عمج هنومن و دیدرگ یروآ اه

خی یور لقتنم هاگشیامزآ هب و

یامد رد جارختسا نامز ات

2۰ - یتناس هجرد دارگ

خذ ی هر .دندش جارختسا لماکDNA

هب یکمن شور -

غرم لماک نوخ زا تنجرتد و کزخ یاه

سار ۳۰۸ .دش ماجنا

هعطق یصاصتخا ریثکت تهج نژ زا یا

GPX-1

لوط هب

۸۰۰ تفج هدافتسا یصاصتخا رمیارپ تفج کی زا زاب

دیدرگ مرن اب هک رازفا

Primer Premier

هخسن(

2۳ / 6 )

یبونج هرک نژورکام تکرش هب زتنس تهج و هدش یحارط لودج( دش لاسرا ۱

.)

لماش ریثکت شنکاو ۱2

شنکاو رفاب رتیلورکیم

Master

رتیلورکیم کی ،mix

هنومن DNA

، 5 / ۱ طولخم رتیلورکیم

و تشگرب و تفر یاهرمیارپ 5

/ ۱۰ یلیم رطقم بآ رتیل

ییاهن مجح رد ریطقت رابود 25

هاگتسد رد رتیلورکیم

( رکیسومرت

Peqlab gradient pcr

و تنایدارگ لدم

ماجنا )سیلگنا روشک تخاس شنکاو ییامد هخرچ .تفرگ

هتشرساو لماش ریثکت یامد رد هیلوا یزاس

95 هجرد

یتناس هب دارگ

‌ سپس ،هقیقد جنپ تدم ۳5

اب لکیس

هتشرساو هب هیوناث یزاس

‌ تدم ۳۰ رد اهرمیارپ لاصتا ،هیناث یامد

6۰ یتناس هجرد یامد رد هیلوا طسب و دارگ

72

یتناس هجرد تدم هب دارگ

6۰ طسب اب تیاهن رد و هیناث

یامد رد ییاهن 72

یتناس هجرد هب دارگ

‌ تدم ۱۰ هب هقیقد

عمج روظنم کی یط رد شنکاو رد دازآ یاهرمیارپ یروآ

یمطا تهج .درک ادیپ همادا لکیس تیفیک و تیمک زا نان

نژ هعطق

GPX-1

دصرد کی زراگآ لژ یور رب

زروفورتکلا دندش

. یور زا صیلخت زا سپ ریثکت لوصحم

رینویاب تکرش هب رگناس شور هب یلاوت نییعت تهج لژ .دش لاسرا یبونج هرک یلاوت یرگنزاب مرن اب اه

رازفا

Chromas

هخسن(

/72

/6

و )1

مه ( یفیدر

Align

ا اب اهنآ ) متیروگل

Clustal W

مرن زا -

رازفا هخسن( MEGA

6 ) ۳6]

ماجنا[

تفرگ . مهرب راذگ ی

تاعطق لاوت ی ی با ی

‌ هدش تفر اج تشگرب و ی

هاگ نژ ی

GPX-

زا ،1

مرن رازفا لانآ ی ن (

Doua.PRABI.Fr

هدافتسا ) دش

. زا

۱۰ هنومن لاوت ی ی با ی هدش هب

‌ زج ی ک دروم یقبام زا ک ی ف ی ت

لااب یی رادروخرب دندوب

و رد ساحم ب تا دروم هدافتسا رارق

دنتفرگ .

لکش 1 . )A

موب غرم ی دودح نس رد کزخ 6

گهام ی

، )B

هجوج تشوگ ی وس ی ه سار 308 رد نس 45 گزور ی

لودج 1 هعطق زتنس تهج هدافتسا دروم یاهرمیارپ یگژیو . 800

ینژ هاگیاج زا یزاب تفج

GPX-1

رمیارپ مان یلاوت

رمیارپ GC%

Tm [oc]

هعطق لوط

تفر 3׳GGTGGTGTCTTCGTGAACGG 5׳

6۰ ۸

/ ۸۰۰ 6۰

تشگرب 3׳CTTCCTCGGCGGCTTTGT 5׳

۱ / 6۱ 9

/ 6۰

صخاش یلوکلوم عونت یاه زا

بق ی ل دادعت شهج

،اه

دادعت تولپاه ی پ ،اه عونت توئلکون ی د ناکم ،ی ،لکشدنچ یاه

فذح یلکشدنچ هب اماگ عیزوت صخاش ،هفاضا و

‌ روظنم

ناکم نیب ینوگمهان بیرض ای خرن دروآرب دروم یاه

،یسررب دادعت اج ی هاگ اه یی هک رد اهنآ اج ی زگ ین ی هباشم

قافتا هداتفا و نچمه ی ن عونت اهنآ زا مرن رازفا

DnaSP

هخسن(

5 ) 24]

هدافتسا [

دش . ب یپیتولپاه عونت سار

سا

ییامنتسرد رثکادح شور و ML

ب یکیتنژ هلصاف سار

سا

ارومات لدم -

( یئن )MCL

۳7]

ماجنا[

تفرگ .

سرت ی م تخرد ف ی تنژول ی ک ی

، طباور لماکت ی ب ی ن

لاوت ی اه ی توئلکون ی د ی ئتورپ و ین ی نژ

GPX-1

روظنم هب

عت یی ن رات ی خ لماکت ی هنوگ

‌ اه ی هدش جارختسا لودج(

2 ) اب

مرن زا هدافتسا رازفا

هخسن( MEGA

6 ) ۳6]

اب [

۱۰۰۰۰

رارکت رامآ شور اب ی

Bootstrap

دروم سررب ی رارق

.تفرگ سپ زا و ی ار ی ش لاوت ی اه حاون فذح و ی

غ ی

،هدننکدکر ف تخرد

ی نژول ی زا هدافتسا اب لاصتا شور

-

یگیاسمه (

)NJ

.دش ماجنا رد

ا ی ن

،شور ینژولیف تخرد

ب سار لدم سا

MCL

۳7]

زا [

رتام ی س ( هدافتسا )Q

یم دیامن .

( ۱ )

Q(i, j) = (r – 2)d(i, j) – Σd(i, k) – Σd(j, k)

نیا رد هک هطبار

،

d(i, j)

، هخاش نیب هلصاف وi

؛j

،k

هخاش تخرد ماk

؛

،r

هخاش لک دادعت و اه

Q(i, j)

، رادقم

هخاش یددع یاه

و i

.تسا j

نچمه ی

،ن زا شور رثکادح

تسرد امن یی ارب ی ب ه

‌ تسد ندروآ م ی ناز شناج ین ی هب

اج ی زگ ین ی توئلکون ی اهد رد اهزاب ی روپ ین ی و پ ی ر ی م ی د ین ی

هدافتسا دش . سررب ی غت یی تار توئلکون ی د ی هک ثعاب غت یی ر

سا ی اهد ی مآ ی هن هدش دنا

𝑑_𝑁( ) تبسن هب غت یی تار

توئلکون ی د ی هک ثأت ی ر ی رد سا ی د مآ ی هن هلصاح هتشادن دنا

𝑑_𝑆( ،) ی ک شور فم ی د و سب ی را دمآراک تهج خشت ی ص

دنور باختنا بط ی ع ی رد لوط لماکت ارب ی نژ اه م ی دشاب .

اربانب ی

،ن اب هدافتسا زا رادقم ددع ی ا ی ن تبسن

𝑑_𝑁/𝑑_𝑆( ) بط باختنا دنور

ی ع ی ارب ی نژ

GPX-1

یسررب درگ ی د .

داقم ی ر

𝑑𝑁

و

𝑑𝑆

هب‌ ترت ی ب زا هدافتسا اب هطبار

یاه 2 و ۳

هبساحم دندش :

( 2 )

d_N = −3/4Ln (1 − 4/3P_N)

( ۳ )

d_S= −3/4Ln (1 − 4/3PS)

نیا رد هک هطبار

،اه

PN

، تبسن هاگیاج یاه یاراد

و هباشمان ینیزگیاج

P_S

، زین تبسن هاگیاج یاه یاراد

هباشم ینیزگیاج یم

رادقم زا هدافتسا اب ،نیاربانب .دنشاب

( تبسن نیا یددع

d_N/d_S

نژ یارب باختنا دنور )

GPX-1

هبساحم دش ینعم . یددع رادقم ندوب راد

d_N/d_S

نومزآ اب

مرن اب دصرد جنپ لامتحا حطس رد رشیف نیلانا رازفا

HIV_SNAP

هخسن(

2 / ۱ / ۱ ) 22]

احم[

هبس دش .

ثحب و جیاتن هعطق ریثکت ۸۰۰

نژ زا یزاب تفج

GPX-1

کمک هب

هریجنز شنکاو ( زارمیلپ یا

اب )PCR

یاهرگزاغآ زا هدافتسا

لکش( تفرگ تروص یبوخ هب یصاصتخا 2

.)

لکش 2 لوط هب هعطق زروفورتکلا . 800

تفج هاگیاج زا زاب

نژ

GPX-1

زراگآ لژ یور رب 1

دصرد

تناک ی گ مهرب راذگ ی لاوت ی اه ی تفر و تشگرب مامت

هنومن اه ارب ی هعطق ۸۰۰ تفج زاب ی اج ی هاگ نژ ی

GPX-1

ود عمج ی ت و کزخ سار

۳۰۸ تهج مرت ی م اهاطخ ی

لامتحا ی و تلااکشا لاوت

ی ی با ی ماجنا دش لکش(

۳ .)

لکش 3 مهرب گیتناک . یلاوت تاعطق یراذگ

ینژ هاگیاج تشگرب و تفر یبای

GPX-1

هنومن زا یکی سار هیوس هب طوبرم یاه

308

زا یکی هار شهج ییاسانش یاه رثؤمریغ و رثؤم یاه

باق رد تارییغت هعلاطم ،یدیلوت نیئتورپ لوصحم رد یاه

یندناوخ .تسا ۱

ی ک ندناوخ باق ی

( )ORF

هک م ی دناوت

ی ک ئتورپ ی ن نادرگزمر ار ی

اب ،دنک ی ک زمر دک هدننک

تم ی نو ی ن عورش و اب ی ک زمر اپ ی

،نا همتاخ م ی ی دبا لکش(

4 ) .

ای ن باق اه ی ندناوخ ی

، باق اه ی ندناوخ ی زاب مان ی هد

م ی دنوش ۳]

. [

1.Open reading frame

هب

‌ قرفت نازیم هسیاقم و یژولومه نییعت روظنم

یلاوت یاه ب ه

‌ تسد

‌ ناغرم هیوس ود زا هدمآ سار

۳۰۸ و

یلاوت اب کزخ نژ زا نونکات هک ییاه

GPX-1

ینژ کناب رد

،تسا هدش تبث NCBI

4۰ هنوگ زا یلاوت یاهداژن و اه

جارختسا تاناویح فلتخم دش

هب طوبرم تاعلاطا .

یلاوت ینژ هاگیاج یاه

GPX-1

هنوگ رد یسررب دروم یاه

لودج رد 2

.تسا هدش هدروآ

لکش 4 یحاون ییاسانش . ینژ هاگیاجORF

GPX-1

سار و کزخ ناغرم هدوت ود رد 308

هیزجت اب

‌ یلاوت لیلحتو نژ یاه

GPX-1

هن دوجو ،

و کزخ هدوت تیعمج رد پیاتولپاه سار

۳۰۸ هدهاشم

هب قفاوت دروم یلاوت یاوتحم هک دش

‌ تسد

‌ زا هدمآ

پیاتولپاه لماش اه

۸۸ / ۱6 ،نیندآ دصرد 52

/ ۱5 دصرد

،نیمیت ۸۸ / ۳۸ و نیزوتیس دصرد 72

/ 2۸ ناوگ دصرد نی

نامه .دوب یم هدهاشم هکروط

و نیزوتیس عومجم ،دوش

زا رتشیب نیناوگ 6۰

( دصرد 6 / 67 یم )دصرد هک دشاب

مه ی ن م ی ناز لااب ی و C

هب G

پ هس نتشاد تلع‌ ی

دنو

ه ی نژورد ی

، ی ک ی لصا لماوع زا ی

تظفاحم ا ی ن حان ی ه زا

نژ

GPX-1

شهج لماوع لباقم رد از

تسا یلااب ریداقم و

ینیدیمیریپ یاهزاب هب طوبرم ینیزگیاج

،دوب یروط هب هک

نیزوتیس هب نیمیت لیدبت یارب رادقم نیا ۳6

/ 4۱ و دصرد

ربارب نیمیت هب نیزوتیس لیدبت یارب 5۱

/ ۱6 دروآرب دصرد

هب و رتمک ینیروپ یاهزاب یارب ریداقم نیا .دش

‌ یارب بیترت

نیناوگ و نیناوگ هب نیندآ لیدبت ربارب نیندآ هب

79 / ۳

و دصرد 2۳

/ 2 لودج( دندوب دصرد ۳

ینیزگیاج ریداقم .)

ریاس یوس زا هدشرکذ ریداقم اب یسررب نیا رد لصاح یاهزاب ینیشناج ار ینیشناج نازیم نیرتشیب هک نیققحم هدرک شرازگ ینیدیمیریپ

دراد تقباطم ،دنا ۳۳]

، ۳9 و 42 ،[

تلع ا ی ن غت یی تار ار م ی ناوت هب تم ی هل ندش س ی زوت ی ن

ازج(

ی ر )CpG

تبسن داد شهاک ار یسیونور نازیم هک

یم ( یلاقتنا شهج دصرد .دهد لوا عون ینیشناج ای )Ts

( یعطاقت شهج هب تبسن رتشیب مود عون ینیشناج ای )Tv

دیتوئلکون هب تبسن هباشم دیتوئلکون هب شهج اریز ؛دوب شهج نیا و تسا رترادیاپ هباشمان یم اه

دنناوت

تشگرب ریذپ زین یعطاقت هب یلاقتنا شهج تبسن .دنشاب مه

،دروآرب نیا رد 5۸

/ ۱ ب ه

‌ یم ناشن هک دمآ تسد دهد

هنوگ یاه نژ یارب یسررب دروم

GPX-1

یلماکت دنور

هتشاد .دنا یلاوت لیلحت و هیزجت رد هدوت ود رد یدیتوئلکون یاه

و کزخ سار ۳۰۸ هنوگریاس اب نیرتشیب ،نیزوتیس زاب ،اه

ف لودج( تشاد ار یناوارف نیرتمک نیمیت زاب و یناوار 4

.)

دودح رد زین نیناوگ و نیزوتیس عومجم 5

/ 6۰ دوب دصرد

یلااب نازیم نیا هک و C

هب G

‌ دنویپ هس نتشاد تلع

هیحان نیا ندنام تباث رد یلصا لماوع زا یکی ،ینژوردیه یم .دشاب

لودج 2 . ،هنوگ ملع مسا

،ی تسد هرامش و نژ هزادنا یسر

لاوت ی یاه نژ

GPX-1

رد هدش هدافتسا هیزجت

ف ینژولی لماکت دنور و ی

فیدر هنوگ

یسرتسد هرامش نژ هزادنا

)زاب تفج(

۱ ( ناسنا

Human ) NC_000003

۱۱۸۳

2 ( ژورن شوم

Norway Rat )

NC_005107 ۱۰99

۳ ( یگناخ شوم

House Mouse )

NC_000075 ۱26۳

4 ( پلآ یهوک ییامرخ شوم

Alpine Marmot Rat )

NW_015351229 ۱۱۳۳

5 ( روک شوم

Upper galilee mountains blind mole Rat )

NW_008355774 ۱۱24

6 ( واگ

Cattle ) AC_000179

۱۱69

7 ( ییایسآ هدش یلها شیم واگ

Water Buffalo )

NW_005784513 ۱۱62

۸ ( کوخ

)Pig NC_010455

۱۰69

9 کوخ

( هنیگ Domestic Guinea Pig )

NT_176411 ۱۰۸4

۱۰ ( شوگرخ

Rabbite ) NC_013677

۱۰۰۸

۱۱ ( هجوج

Chicken ) NC_006099

942

۱2 ( نوملقوب

Turkey ) NC_015024

۱۰9۱

۱۳ ( دیفس تسومرام

White – Tuted – ear Marmoset )

NC_013910 ۱۸42

۱4 ( گس

)Dog NC_006602

۱۰۸9

۱5 لاگنچ هغابروق

( یریسمرگ راد Tropical Clawed Frog

) NC_030680

5۰74

۱6 ( شیف اربز یهام

Zebra Finch )

NC_011476 ۱۰۰2

۱7 ( تنارب شافخ

Brandt’s Bat )

NW_005357736 629

۱۸ چ رتسماه

ینی ( Ghinese Hamster )

NW_003613788 ۱۰95

۱9 ( هزناپش

Chimpanzee )

NC_006490 ۸92

2۰ ( درز نومیم

Rhesus Monkey )

NC_027894 ۱۱۳6

2۱ ( هایس نومیم

Black snub – nosed Monkey )

NW_016804422 ۱5۰2

22 ( ییلاط نومیم

Golden snub – nosed Monke )

NW_010788472 ۱۱24

2۳ ( زبس نومیم

Green Monkey )

NC_023663 ۱642

24 ( مد کوخ نومیم

Pig – tailed Macaque )

NW_012018354 ۱۱4۳

25 ( بش نومیم

Ma’s night Monkey )

NW_012184106 ۱۱4۰

26 ( گنلپزوی

Cheetah ) NW_015131163

۱۱22

27 ( ییاپورا راس

Common Starling )

NW_014650485 979

2۸ ( ورگناک شوم

Ord’s Kangaroo Rat )

NW_012267323 ۱۰95

29 ( برع رتش

Arabian Camel )

NW_011590974 ۱۱2۰

۳۰ ( هناهوکود رتش

Bactrian Camel )

NW_011517149 ۱۰۱7

۳۱ ( رگ باقع

Bald Eagle )

NW_010972438 92۳

۳2 ( بسا

Horse ) NW_007673843

۱۱94

۳۳ ( یکسلاوش بسا

Przewalski’s Horse )

NW_007673843 ۱۱94

۳4 ( هست گنای هناخدور نیفلد

Yangtze River Dolphin )

NW_006770548 ۱۰7۳

۳5 ( ییاکیرما حاسمت

American Alligator )

NW_014552422 ۳7۳7

۳6 ( زب

)Goat NC_030829

۱۱7۱

۳7 ( یهام هبرگ

Channel Cat Fish )

NC_012589 ۱۰۸۰

۳۸ ( یگناخ هبرگ

Domestic Cat )

NC_018724 ۱۱27

۳9 ( ینپاژ نیچردلب

Japanese Quail )

NC_029527 994

4۰ ( گرزب کسیر خرچ

Great Tit ) NC_029281

972

لودج 3 یدیتوئلکون ینیزگیاج یوگلا دروآرب سیرتام .

ینژ هاگیاج

GPX-1

سار و کزخ ناغرم هدوت ود رد 308

From\To A T/U C G

A - 2/80 7/02 3/79

T/U 3/05 - 41/36 5/18

C 3/05 16/51 - 5/18

G 2/23 2/80 7/02 -

لامتحا ینیزگیاج ره یدورو زا کی هیاپ ( فیدر ) هب هیاپ رگید ( نوتس ) تسا .

و رگید نیروپ هب نیروپ ینیزگیاج( یلاقتنا شهج یاهدصرد لودج نیا رد هب )رگید نیدیمیریپ هب نیدیمیریپ ای یعطاقت شهج و میخض تروص

هب )سکعرب و نیدیمیریپ هب نیروپ ینیزگیاج(

هداد ناشن کیلاتیا تروص

هدش تحت ینیزگیاج یوگلا .دنا ارومات لدم

- یرامآ شور زا هدافتسا اب و یئن

تسا هدش دروآربML

4۰]

.[

لودج 4 . دصرد ناوارف ی توئلکون ی اهد ی فلتخم رد اج ی هاگ

نژ ی

GPX-1

رد عمج ی ت

،کزخ سار 308 و لک

هنوگ‌ اه ی ح ی ناو ی

توئلکون ی دادعت د

هنومن A T/U C G

هدوت کزخ ( دصرد ) 5

۸ / ۱7 4 / ۱5 9 / ۳7 9 / 2۸

سار ۳۰۸ )دصرد(

4 7 / ۱7 ۸ / ۱4 4 / ۳۸ ۱ / 29

کزخ + سار ۳۰۸ )دصرد(

9 ۸۸ / ۱6 52 / ۱5 ۸۸ / ۳۸ 72 / 2۸

لک عمج ی ت )دصرد(

49 ۰۱ / 2۰ 49 / ۱9 ۱9 / ۳4 ۳۱ / 26

سار و کزخ هدوت ود یدیتوئلکون ینیزگیاج دروآرب رد ۳۰۸ هنوگ ریاس اب هب طوبرم ینیزگیاج یلااب ریداقم زین اه

دوب ینیدیمیریپ یاهزاب

، هب

‌ یروط لیدبت یارب رادقم نیا هک

نیزوتیس هب نیمیت ۱5

/ 25 هب نیزوتیس لیدبت یارب و دصرد

ربارب نیمیت ۳4

/ ۱4 یارب ریداقم نیا .دش هدهاشم دصرد

هب و رتمک ینیروپ یاهزاب

‌ نیناوگ هب نیندآ لیدبت یارب بیترت

ربارب نیندآ هب نیناوگ و ۸۰

/ ۱2 و دصرد 7۳ / 9 دندوب دصرد

لودج(

5 شهج تبسن .) ،دروآرب نیا رد یعطاقت هب یلاقتنا

5۸ / ۱ یم ناشن هک دش هبساحم هنوگ دهد

یسررب دروم یاه

نژ یارب زین

GPX-1

هتشاد یلماکت دنور .دنا

لودج 5 نژ یدیتوئلکون ینیزگیاج یوگلا دروآرب سیرتام .

GPX-1

سار و کزخ هدوت ود 308

هنوگ ریاس اب اه

From\To A T/U C G

A - 3/70 6/49 12/80

T/U 3/80 - 25/15 5/00

C 3/80 14/34 - 5/00

G 9/73 3/70 6/49 -

سار و کزخ هدوت تیعمج رد مود عون ینیشناج و لوا عون ینیشناج نازیم یرامآ شور ساسارب تاناویح ریاس اب لودج نیا رد .دش دروآرب ML

هب هک یدادعا هدش هداد ناشن گنررپ تروص

لوا عون ینیشناج خرن دنا نایب ار

یم ناشن )بروم( دادعا ریاس و دنک .دنتسه مود عون ینیشناج خرن هدنهد

خرن و ینیشناج یاهوگلا ارومات لدم ساسارب اه

- تسا هدش دروآرب یئن ۳7]

.[

جیاتن عونت یلماکت و هلصاف یکیتنژ رد ود هدوت کزخ

و سار ۳۰۸ رد لودج 6 هدروآ هدش تسا . نآزا

‌ ییاج

‌ هک

نیب یکیتنژ لصاوف هب فلتخم تاناویح

‌ ود هب ود تروص

نیب اهدیتوئلکون ینیشناج رگنایامن ،هلصاح دادعا ،تسا یلاوت یم یسررب دروم یاه ود نیب یکیتنژ هلصاف .دنشاب

طبترم تاناویح نیب یکیتنژولیف یگتسبمه اب ناویح دوب دهاوخ .

یم مه صخاش نیا زا هجیتن رد یارب ناوت

تاناویح یکیتنژ یکیدزن و یرود .درک هدافتسا فلتخم

نامه لودج رد هکروط 6

یم هدهاشم دروآرب رد ،دوش

و کزخ هدوت ود یکیتنژ لصاوف سار

۳۰۸ نژ یارب

GPX-1

تیعمج ود نیب رد ینییاپ عونت هک دش صخشم یم هدهاشم تیعمج نورد عونت اما ،ددرگ

.تسا رتشیب اه

،یهورگ نیب یکیتنژ هلصاف نیگنایم دروآرب رد ،نینچمه صاف و کزخ هورگ ود نیب یکیتنژ هل سار

۳۰۸ دودح رد

۰۰6 / ۰ یکیتنژ هلصاف نیگنایم و دش هبساحم زاب تفج

و کزخ هدوت یهورگ لخاد سار

۳۰۸ دودح رد زین

۰۰6 / ۰ درادناتسا یاطخ اب ۰۰2

/ ۰ ناشن دوخ هک دوب هدنهد

و کزخ هدوت ود نیب دایز تهابش و تبارق سار

۳۰۸ رد

نچمه .تسا روکذم هاگیاج

،نی جیاتن لودج زا لصاح

تحص یدیتوئلکون فلاتخا نازیم و یکیتنژ لصاوف میسرت تخرد کیتنژولیف ار

دییأت یم دنک .

لودج 6 یکیتنژ هلصاف دروآرب سیرتام . (

اپ یی ن رطق ) یدیتوئلکون فلاتخا و لااب(

ی )رطق یلاوت نیب نژ یدیتوئلکون یاه

GPX-1

رد

سار و کزخ هدوت 308

9 8

7 6

5 4

3 2

1

0/002 0/002

0/003 0/002

0/003 0/002

0/002 0/003

Ross1

0/003 0/003

0/002 0/003

0/002 0/003

0/003 0/009

Ross2

0/003 0/002

0/002 0/002

0/002 0/003

0/004 0/005

Ross3

0/002 0/002

0/003 0/003

0/003 0/006

0/010 0/004

Ross4

0/003 0/003

0/002 0/003

0/010 0/004

0/002 0/009

Ross5

0/003 0/003

0/003 0/006

0/009 0/002

0/006 0/005

Khazak1

0/003 0/003

0/007 0/004

0/009 0/005

0/004 0/004

Khazak2

0/002 0/006

0/006 0/007

0/005 0/004

0/007 0/004

Khazak3

0/005 0/006

0/006 0/010

0/005 0/006

0/010 0/004

Khazak5

یلاوت نیب یلماکت ییارگاو دروآرب رد نژ یدیتوئلکون یاه

GPX-1

سار و کزخ هدوت ۳۰۸

دادعت ، ینیزگیاج یدیتوئلکون هب یازا ره تیعقوم زا نیب یلاوت ناشن هداد هدش

تسا . دروآرب یاطخ درادناتسا رتلااب زا رطق ناشن هداد هدش تسا . هیزجت و لیلحت 9 یدیتوئلکون یلاوت اب

هدافتسا زا رثکادح لدم ییامنتسرد رثکادح ۳7]

دروآرب و[

رارکت اب پارتسا توب شور زا هدافتسا اب ،سنایراو ۱۰۰۰۰

تیعقوم .دش ماجنا نودک

لماش ۱ + 2 + ۳ + راذگزمر ریغ و دوب

مامت تیعقوم

‌ یاه یواح فاکش اه و

هداد‌ یاه مگ

،هدش فذح دندش . رد مجم عو ۸۱7 تیعقوم رد هعومجم هداد یاه ییاهن دوجو دراد . ره ددع رد فیدر ناشن هدنهد فلاتخا یدیتوئلکون و دادعا دوجوم رد

نوتس رگنایب نازیم هلصاف یکیتنژ تسا .

ف تخرد ی تنژول ی ک ی ب ی نا لماکت طباور ی

م ی نا

‌ هورگ ی اب

زا هدافتسا صوصخ

ی تا رظن ساسا رب .تسا گولومه هی

Fitch

ژولومه ی صوصخ ود هطبار تی

سر ثرا هب هدی

و

ًلاومعم ا و تسا ارگمه نی

صوصخ تی نآ دج رد دوجو اه

م تفص .تسا هتشاد ی

لاوت ،دناوت ی

لاوت ،DNA

ی ئتورپ

،نی

رهاظ تافص ی

ای و یگژی یاه راتفر ی دشاب . لبق زا

صوصخ زا هدافتسا تای

مونژ

،ی ا هک تسا موسرم تاعلاط

ژولوفروم یکی گ رارق هدافتسا دروم دری

ب تبارق ات نی

هنوگ سررب ار اه ی

أت زا سپ .دننک دیی

ژولوفروم طباور

،یکی

لوکلوم تاعلاطا ی

لاوت و ی ارب اه ی دروم هچتخرد مسر

م رارق هدافتسا ی

گ دنری ا هب هجوت اب . هکنی

ارادناج مونژ ن

هدرتسگ مجح ا

ی ررب و دراد دوخ رد ار تاعلاطا زا س

ی

ا مامت نی لاوت ی سب اه رای اب اذل ،تسا راوشد یتسی

کی ای

لاوت دنچ ی ب زا ار نی لاوت ی اه ی م و درک باختنا مونژ نای

ود ای سررب دروم رادناج دنچ ی

رد هک تسا رتهب .داد رارق

لاوت باختنا ی

سب رای لاوت .دوش تقد ی

باختنا ی اب دی م نای

باختنا تادوجوم

‌ ا .دشاب گولومه هدش ی

ن ناشن ام هب لمع م

ی سب رد هک دهد ی

را ی زلاپومه ،دراوم زا ی

( تقو ی دنچ رد هک

،رادناج ی ک و ی گژ ی هب ار دوخ فروموپآ تلاح

‌ تروص

دهد ناشن راب دنچ هناگادج )

ب ثعاب ه

‌ تافص ندمآ دوجو

دب ،هباشم نو حم لماوع هک تسا هدش کرتشم دج ی

ط ی لماع

لصا ی ب ه

‌ نآ ندمآ دوجو دنتسه اه

۳2]

و 4۱ . [

یکیتنژولیف تخرد مسر یارب ،شهوژپ نیا رد یلاوت یاه یدیتوئلکون و کزخ ناغرم هدوت ود

سار ۳۰۸

هنوگ ریاس و یناویح یاه

( رواجم لاصتا شور زا اب )NJ

توب پارتسا ۱۰۰۰۰ ت لدم و ا

م و ر ا - دش هدافتسا یئن

لکش(

یاه 5 و 6 .) لکش رد هک روطنامه 5

هدهاشم

م ی

،ددرگ سررب تخرد ی ف

ی تنژول ی ک ی مامت هک داد ناشن

هنومن اه رد ود هورگ و A

رارق B

دنراد . ره دنچ لصاوف

بی ن اهنآ خ یل ی مک تسا

، قافتا تیعمج ود نیب کیکفت اما

تیعمج دنچره داد ناشن جیاتن و داتفین سار

۳۰۸ کی

خر هاگیاج نیا رد لداعت اما ،تسا یتشوگ یراجت دیربیه بیسآ عقاوم رد ات هداد تدمع یطیحم یاه

زا یشان ًا

.دننک هلباقم دنناوتب ییامرگ سرتسا

لکش 5 نژ کیتنژولیف تخرد .

GPX-1

شور ساسارب سار و کزخ ناغرم هدوت ود ردNJ

( 0005 / 0 .)هاگیاج ره رد اهدیتوئلکون ینیزگیاج خرن

رد هعلاطم طباور لماکت ی و ف ی تنژول ی ک رد هرهم ناراد

لاوت ی سا ی اهد ی مآ ی هن اج ی هاگ نژ بGPX

ی رگنا راهچ دوجو

لصا هورگ ی

لااب حوطس اب ی

پارتسا توب ی

گن ( لااب ی ۸6

دصرد ) دندوب . لوا ی ن هورگ لماش

،نارادناتسپ ناگدنرپ

و

هام ی اه دنتسه اج طسوت هک ، ی

هاگ نژ ی

GPX-1

راذگزمر ی

م ی اس و دنوش ی

ر هورگ اس هب طوبرم اه ی

ر هورگ اه ی ماف یل ی

اج ی هاگ نژ ی لماش GPX

GPX-2

،

GPX-3

،

GPX-4

،

GPX-5

و

GPX-6

یم دنشاب . اتن ی ج ا ی ن پ تاعلاطم ی

داهنش

اج رد ندش فعاضم هک دومن ی

هاگ

GPX-1

قرفت زا لبق

سپ و ناگدنرپ ت

تسا هداد خر نارادنا 27]

.[

نژ یلاوت کیتنژولیف هیزجت

GPX-1

هابش دنچره ت

هرهم نیب رد ار ییلااب توافت اما ،داد ناشن ناراد

یئزج یاه

ریز ات دیدرگ بجوم هک دنتشاد مه اب هورگ

کچوک یاه رت

و واگ تیاهن رد و شوگرخ ،شوم ،نومیم و ناسنا لماش ددرگ داجیا کوخ ۱4]

هیزجت رگید هعلاطم رد ،نینچمه .[

هرهم رد کیتنژولیف ینژ هیحان رد ناراد

GPX-1

راهچ

نایهام و شوم ،واگ و کوخ ،ناسنا لماش هورگریز هقبط

‌ دندش یدنب 2۳]

یدیتوئلکون یلاوت یلماکت هیزجت .[

نژ

GPX-1

هنوگ فلتخم یاه یروناج

هورگ راهچ رد ار

و نایهام ،ناگدنرپ ،نارادناتسپ لماش اهرمخم

هقبط

‌ یدنب

هنوگ نیب رد دایز تهابش هک دومن ار نارادناتسپ یاه

ن شرازگ شهج دنچره .دندوم دش تفای زین یدودعم یاه

4۰]

.[

رییغت ثعاب هک یدیتوئلکون تارییغت زا لصاح جیاتن هدش هنیمآ یاهدیسا ( دنا

d_N

یدیتوئلکون تارییغت هب تبسن )

هتشادن هلصاح هنیمآ دیسا رد یریثأت هک ( دنا

d_S

شور کی ،)

رد یعیبط باختنا دنور صیخشت تهج دمآراک رایسب و دیفم لوط لماکت نژ یارب یم اه دشاب ۳۱]

زا رتشیب تبسن نیا رگا .[

باختنا دشاب کی زا رتمک رگا ،تبثم باختنا دشاب کی لماکت یط رد ار یثنخ باختنا دشاب کی ربارب رگا و صلاخ نژ نیا یم ناشن اه دهد

۳۳]

تبسن نیا یددع رادقم .[

(

d_N/d_S

نژ یارب )

GPX-1

سار و کزخ ناغرم هدوت ود رد

۳۰۸ ربارب 6۰ / ۱ لودج( دوب 7

رد تبثم باختنا دنور هک )

یم ناشن ار نژ نیا یارب لماکت یط .دهد

Ross2 Ross5 Khazak2

Ross3

Khazak1 Khazak3

Khazak5 Ross1

Ross4 0.0012

0.0012

0.0005

0.0026

0.0012

0.0020

0.0014

0.0015

0.0022 0.0010 0.0020

0.0005 0.0004

0.0011

0.0009

0.0002

0. 0005 A

B